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木兰属生殖生物学研究及系统演化表征探析

王若涵  
【摘要】: 木兰科Magnoliaceae植物作为被子植物的原始类群,多为珍贵濒危种,也是全球气候变化的敏感类群,在整个植物进化系统上占有重要地位。本试验以木兰科木兰属的白玉兰Magnolia denudata和武当木兰Magnolia sprengeri为主要研究对象,采取形态学研究、组织化学染色、解剖学观测、人工授粉试验以及红外线热偶探针测温、红外线成像等方法,对开花生物学,传粉机制,繁育系统以及开花生热效应中表现出的原始性状和进化机制进行了深入研究,揭示了自然条件下白玉兰M. denudata部分胚珠败育的机理、玉兰亚属Subgen. Yulania心皮不完全发育的机制、木兰属Magnolia植物花芽长绢毛的趋同进化、木兰属生殖过程中的开花生热效应、以及木兰科植物双花粉管萌发的进化作用与机制。主要结论如下: 1)白玉兰M. denudata花粉活力在不同散粉阶段具有明显差异。展瓣期(Stage 3)的花粉活力最强,即此时雄蕊群距中轴辐射散开,花药开裂,离心皮雌蕊柱头暗淡。此阶段的花粉萌发速率最快,近1.5小时即萌发;白玉兰柱头可授期时间很短,仅约5小时,因此,可授期的短促和具活力花粉的适时落置,是该属胚珠发育的先决条件。 2)白玉兰M. denudata雌雄异熟间隔时间约为36小时,即从柱头具可受性到雄蕊成熟。尽管雌雄异熟避免自花授粉的发生,但北方玉兰早春花先叶的满树绽放,为访花昆虫在同一株树上长时间访花提供了机会,因而提高了同株异花授粉这种广义自花授粉形式的大量发生,进而使得雌雄异熟机制避免自花授粉在木兰属中的作用微乎其微。 3)白玉兰生殖过程为严格意义的异株异花授粉。人工授粉试验结果显示,白玉兰异株异花果实与种子发育良好,同株异花授粉胚珠后期败育。同株异花授粉后,花粉管在花柱道内的生长和伸长率与异株异花样本并无明显差异,荧光显微镜下,同株和异株授粉柱头花粉管均可以通过花柱内的引导组织到达花柱道的底端。此后受精卵开始发育,胚乳核分裂,但胚珠发育停滞在鱼雷期,中心细胞消融退化,解剖学观测到的胚珠鱼雷期败育,直接导致低结实率,而败育发生在受精以后,为自交不亲和的滞后表现(Late-acting self-incompatibility)。 4)玉兰亚属心皮的不完全发育是由部分胚珠败育导致。玉兰亚属的心皮由于自交不亲和机制,受自花授粉和同株异花授粉的影响,胚珠部分败育,导致部分心皮不完全发育,果序不饱满。玉兰亚属胚珠发生的自交不亲和的滞后表现,即合子后自交不亲和(Post zygotic SI)。由于原始被子植物不是完善的合心皮果,因此导致有效自交不亲和的进化不能得以顺利进行。 5)木兰属Magnolia植物在花的生长发育过程中具有明显的生热效应。木兰属花芽外密被长绢毛,红外线测温以及热偶探针测定显示低温天气下,花芽内部温度高于环境温度,密被绢毛的芽鳞片有效保持了花芽发育的内部温度,并防止热量向外扩散;花蕾期,花芽的温度明显高于枝叶温度;开花期,雌蕊的温度在柱头可授期和最佳散粉期中都会维持较高的温度,花期温度的变化中,雌蕊比雄蕊有更强的控制力。植物开花生热,保持较高的温度,不仅能保障植物花粉发育,花粉管生长和受精等一系列生殖发育的顺利进行,而且能促使花部气味挥发,吸引昆虫访花,提高自身的繁殖成功。 6)木兰科植物的花粉萌发出现双花粉管现象,是木兰科在植物系统发育中原始性状的表现。双花粉管的萌发类型在木兰属Magnolia、含笑属Michelia、木莲属Manglietia和鹅掌楸属Liriodendron等木兰科植物中普遍存在。结合裸子植物与部分被子植物的比较研究结果,认为木兰科花粉管的生长上保留了部分原始的特征,是探讨裸子植物与被子植物系统进化过程中具有关联作用的表征,可以看作是从裸子植物到被子植物进化的过程中,在花粉萌发中出现的重演现象。


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