芦芽山自然保护区青杄林的数量生态学研究

【摘要】：芦芽山自然保护区是为保护国家一级保护动物褐马鸡（Crossoptilonmantchuricum）和云杉（包括青杄Piceawilsonii和白杄Piceameyeri）、华北落叶松（Larixprincipis-rupprechtii）等寒温性针叶林而设立的国家级保护区，青杄林是我国华北地区重要的植被类型，在华北地区林业生产上占有重要地位。本研究以芦芽山自然保护区青杄林为研究对象，通过野外调查，从植物区系、优势种种群结构及分布格局、数量分类、排序、物种多样性和功能多样性等方面对青杄林数量生态学进行了研究，结果表明： （1）芦芽山青杄林一共调查到高等植物125种，隶属于41科，99属。种子植物区系以世界分布和温带分布为主，呈现出世界植物区系成分和温带尤其是北温带植物区系成分彼此渗透的过渡自然景观。分布区没有中国特有科，但有两个中国特有属以及一定数量的中国特有种。 （2）青杄是调查地区的建群种，华北落叶松是其主要竞争种。种群年龄结构的研究结果表明，该地区青杄种群属于稳定增长型种群；华北落叶松种群由于更新苗储备不足且大龄级成树占整体比例较高，长期发展会有衰退趋势。 （3）采用点格局方法分析青杄和华北落叶松在演替系列中的分布格局和种间关系，结果表明种群格局和种间关系均会随演替进行而发生变化。从演替早期的青杄单优群落发展成青杄和华北落叶松共优群落，青杄种群分布格局由集群逐渐趋向于随机，华北落叶松种群集群的尺度先增大再减小。青杄单优群落阶段，两者种间关系不明显；竞争阶段在小尺度上呈正相关，大尺度上不相关；共优阶段在小尺度上呈负相关，大尺度上正相关。种群格局和种间关系在演替系列的变化主要来自于群落剩余资源驱动下的种内种间竞争。 （4）双向指示种分析（TWINSPAN）和冗余分析（RDA）结果表明：①60个青杄林样地划分为9个群落类型；②RDA排序揭示了群落分布与环境的关系，群落类型沿第一轴梯度的分布格局明显，海拔是影响群落分布的决定性因子；③环境因子通过影响优势种的分布格局进而影响相对应群落的分布格局；④剔除环境因子的共线性作用后，仅海拔、坡位和土壤pH对群落的空间分布具有显著性影响，并通过偏RDA对三个环境因子的生态方差进行分解，定量划分了三者的单独作用和协同作用。 （5）自组织特征映射网络（SOM）的应用结果表明，60个样地划分为8个群落类型，各群落类型有其分布范围和界限，揭示了群落间的生态关系。通过环境因子梯度可视化，揭示了海拔是影响该区青杄林空间分布的关键因子。SOM虽然与TWINSPAN分类结果有差异，但两种分类方法涵盖的信息量具有较高吻合度。应用结果表明SOM网络适用于表征群落生态特征及探索群落和环境相互关系的研究。 （6）广义线性模型（GLM）和广义可加模型（GAM）常用于拟合单个物种对环境变化的响应规律或预测单个物种的空间分布。在排序和生态方差分解确定关键环境因子的基础上，采用GLM和GAM拟合芦芽山青杄林优势种对海拔、坡位和土壤pH的响应规律。结果表明GAM拟合效果优于GLM，比较适合表征青杄林优势种对环境因子的响应规律。随着群落内华北落叶松数量的增加，青杄群落由其单优群落演变成青杄华北落叶松的共优群落。整体来讲，青杄的重要值随海拔的上升，下坡位转变为上坡位以及土壤pH的降低有所减少；华北落叶松随海拔升高，下坡位转变为上坡位以及土壤pH的降低逐渐增加。 （7）青杄林功能多样性比较丰富，功能多样性与物种多样性关系密切。功能性状距离（FAD）、功能性状平均距离（MFAD）、基于样地的功能树状指数（FDp）、基于群落的功能树状指数（FDc）、二次熵指数（Rao）、功能体积指数（FRic）和功能均匀度指数（FEve）与物种丰富度均显著相关，是物种丰富度的线性增函数，但不同指数随物种丰富度S的增加程度不同；FEve和功能分歧指数（FDiv）与香农威纳指数H没有显著相关关系；MFAD、Rao和FEve与Pielou指数E显著相关；Rao、FEve、FDiv和FDis与辛普森指数D不呈显著关系，表明物种丰富度越高且物种异质性较大的植物群落功能多样性越丰富。功能多样性指数与海拔和坡位显著相关，随着海拔的增加、坡位由下位坡向上位坡的转变，功能多样性指数逐渐减小。主成分分析表明9个功能多样性指数可分为3类，FAD、MFAD、FDp、FDc和FRic体现为功能丰富度；FEve和FDiv代表功能均匀度；FDis和Rao则为功能离散度。 最后，对青杄林的保护和管理提出了建议。