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沙米适应干旱环境的生理生态机制

赵敏杰  
【摘要】: 本研究选择内蒙古奈曼旗、乌审旗和阿拉善左旗为野外实验的研究区域。以流动沙丘和半固定沙丘生长的沙米(Ariophyllumsquarrosum)为研究对象,测定了不同地区沙米的分布格局、光合速率、叶绿素荧光参数、叶绿素含量及实验地土壤含水量。此外,在实验室内进行了沙米种子活力、萌发率的测定,研究了沙米种子萌发对沙埋和供水量的响应,测定了沙米幼苗在干旱胁迫下光合速率、水势以及脯氨酸含量等。根据以上实验数据的分析和讨论,得到了以下研究结果: 一、沙米适应干旱环境的生态对策 1.沙米的分布状况 在三个实验地区,半固定沙丘单位样方内沙米的盖度、密度和高度均大于流动沙丘,这是因为半固定沙丘的土壤含水量大于流动沙丘。结果表明沙米的分布与土壤含水量有关。 沙米在流动沙丘和半固定沙丘背风坡的丘底处分布的密度、盖度和高度均为最大值,表明沙米的生长与地形地势有很大关系,丘间低地是沙米最适宜生长的地形。 流动沙丘和半固定沙丘的沙米种群均表现为很强的聚集型分布,但聚集强度有所不同。流动沙丘上沙米的密集度大于半固定沙丘,这是因为半固定沙丘的水分、养分等分布与流动沙丘相比更均匀。 2.沙米种子的萌发与繁殖对策 不同年份沙米种子的活力和萌发率存在明显差异。2008年沙米种子的活力和萌发率最大,分别为42.22%和30.00%。各年种子活力及萌发率的大小为:2008年>2007年>2006年,说明沙米新生种子的活力较大。 沙米种子表现为连续萌发状态。沙米通过这种延长萌发时间的策略来适应不确定的沙生环境,能够躲避不可预测的风沙和干旱干扰,减少种子一次性萌发的风险,提高种群定居的成功率。 3.沙埋及水分条件对沙米种子萌发的影响 随着沙埋深度的增加,沙米种子的萌发率逐渐降低。适宜的沙埋深度为0.5cm左右,沙埋深度过深会影响沙米种子的萌发。供水量与沙米种子萌发关系实验结果表明:10mm降水量是沙米种子萌发较为适宜的水分条件,萌发率为6.67%。在持续供水,总水量20mm条件下,沙米种子的萌发率为3.33%,比单次供水低。 二、沙米适应干旱环境的生理机制 1.沙米光合作用日变化特征 在三个实验地区,沙米叶片净光合速率日变化均呈双峰曲线。奈曼旗、乌审旗和阿拉善左旗沙米光合速率日变化平均值分别为5.66μmol·m~(-2)·s~(-1),14.63μmol·m~(-2)·s~(-1),15.37μmol·m~(-2)·s~(-1)。成熟叶片的光合速率略大于幼叶。 分析环境因子与沙米光合作用关系可知,沙米光合速率与大气温度呈负相关,与光合有效辐射和大气湿度呈正相关,光照强度对沙米的光合作用影响较大。 除环境因子影响下,沙米光合作用还具有自我调节机制。上午时,三个实验地沙米叶片的光合速率在下降的同时,胞间CO_2浓度持续下降,气孔导度降低,气孔限制值上升,沙米叶片光合速率的下降是由气孔因素造成的,其光合作用受到气孔因素的限制。而在午后沙米叶片光合速率下降的同时,气孔限制值降低,气孔导度升高,此时光合速率下降则是由非气孔因素造成的,其光合作用受到非气孔因素的限制。 2.沙米对温度升高和CO_2浓度增加的响应 在温度升高5℃条件下,沙米光合速率日变化最大值为7.52μmol·m~(-2)·s~(-1),平均值为3.36μmol·m~(-2)·s~(-1),均低于正常条件下的光合速率。表明温度升高对沙米光合作用可能产生抑制作用。 在CO_2浓度倍增条件下,沙米的光合速率日变化最大值为18.07μmol·m~(-2)·s~(-1),平均值为11.81μmol·m~(-2)·s~(-1),比正常条件下的光合速率增大近1倍。表明CO_2浓度的升高促进了沙米的光合作用。 3.沙米叶绿素荧光特性 在自然光照条件下,沙米的最大荧光产量(F_m')、最大光化学量子产量(F_v/F_m)、实际光化学量子产量(Yield)和光化学淬灭(qP)从早上开始下降,中午达到最低值,出现“午休”的现象;而表观光合电子传递效率(ETR)和非光化学淬灭(qN)从早上开始逐渐增加。结果表明沙米叶片的光合作用在中午光照最强时受到了光抑制,叶片吸收的光能只有极少量用于光化学电子传递和参与CO_2固定,多余的光能以热的形式耗散掉。沙米通过增加光耗散尽量降低光抑制程度,防止了光合机构的破坏,保持较高的光合能力。 4.沙米对干旱胁迫的生理响应 随着干旱胁迫不断加剧,沙米的净光合速率、叶片水势、气孔导度和胞间CO_2浓度呈明显下降趋势,脯氨酸含量和气孔限制值呈上升趋势。严重干旱胁迫时,沙米体内脯氨酸含量是正常含量的3倍。沙米受干旱胁迫时体内脯氨酸含量的明显增加,有利于增强其保水能力,提高抗旱能力。


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