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《南开大学》 2004年
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内蒙古中东部草原羊草(Leymus chinensis)种群分化的生态遗传分析

刘惠芬  
【摘要】:本文以内蒙古中东部草原不同种群羊草为研究对象,将形态学、生态学、生理学与分子生物学方法相结合,在不同尺度范围内(内蒙古中东部不同草原地带、同一草原地带不同生境)和不同组织水平(种群、个体、生理、分子)上,研究羊草种内的变异和分化,从种群生物学和分子遗传学的角度解释羊草种群间的分化和种群内的遗传多样性,探讨羊草种内变异和分化与环境的关系。 羊草在不同群落中的数量及分布有明显差异。调查结果表明,研究区域内随着水分自东向西减少,群落种类组成和优势种表现出地带性变化:在生境条件较好的地方,羊草群落的种类组成较复杂、种类较多,羊草的优势较明显;在生境条件较差的地方,羊草群落的种类组成较简单、种类较少,羊草的优势度下降。同时,南于局地环境的影响,群落种类组成和群落优势种表现出一定程度的非地带性。作为群落重要的优势种,羊草不同地理种群的数量特征也表现出一定的空间分异。本研究发现,随着环境因子特别是土壤水分的逐渐降低,羊草种群密度、生物量减少,在群落中的优势地位逐渐被对干旱适应性更强的丛生小禾草替代。随着由东向西水分递减,羊草种群的优势度逐渐下降,这是羊草种群在自然条件下的一种生态适应。 不同种群羊草在叶长、叶宽、叶片数、分蘖数等指标上存在着明显的变异,但各项指标的变异不是同步的。叶片数量(CV为4.69%)和形态分化(叶片长/宽值的CV为6.73%)平均变异幅度较小,而不同种群间无性繁殖器官的数量(单株分蘖数的CV为27.91%)和大小(单株干重的CV为30.46%)存在着很大变异。羊草的变异和分化还表现在根茎特征和生物量的分配格局上。 比较羊草六个种群叶绿素含量、叶绿素荧光特性、光合代谢和水分代谢特性发现:不同种群间羊草叶片叶绿素含量和叶绿素a/b值无显著差异,反映叶绿素含量的荧光参数F_0的测定结果相近;反映叶绿素功能的荧光参数、光合特性和水分代谢特性在种群间存在一定差异,表明在能量代谢方面种群间存在一定的变异和分化。 不同种群羊草对渗透胁迫和土壤干旱胁迫的反应也明显不同。渗透胁迫下阿巴嘎种群羊草含水量下降和膜透性增加小于羊草样地种群和嘎松山种群,维持较高的根活力,根冠比增大更显著,叶片长度增长速率的下降幅度较其他两个种群小,并且胁迫后期有回升趋势,而其他两个种群则持续下降。羊草样地种群和嘎松山种群相比,不同指标表现出不同排序。不同种群羊草保护酶系统对渗透胁迫的反应也明显不同。渗透胁迫下,不同种群羊草幼苗在根茎干重、须根干重、地下部干重和地上部干重、根冠比等指标方面有较大的差异。土壤干旱胁迫下不同种群羊草积累渗透调节物质特别是游离脯氨酸,不同种群羊草表现出相似的趋势。随着胁迫的加剧,脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量增加,复水后又开始 回落,但不同种群积累的幅度存在差异,表明三个种群羊草在渗透调节能力方面 存在着差异。不同种群羊草的MDA含量存在明显的差异,说明不同种群羊草的 抗膜脂过氧化能力不同。不同种群羊草的叶绿素荧光参数对土壤干旱胁迫的敏感 程度存在差异,干旱胁迫下各种群羊草F。均无显著变化,说明Fv/Fm的变化与 F。变化无关。各个处理下嘎松山种群的荧光参数较为稳定,无显著变化;重度胁 迫下达里湖种群的Fv、Fm、Fv/Fm、Fm/Fo和Tm均显著低于对照,羊草样地 种群除Fv和Fm这两个参数在土壤干旱胁迫下有显著变化外,其它参数均无显 著变化。净光合速率与Fv邝m呈极显著正相关(厂0.8074,P0.01)。 RAPD分析表明,无论是分布在不同草原地带(较大尺度)的羊草种群还是锡 林郭勒典型草原不同生境下的羊草种群(较小尺度)均存在着丰富的遗传变异。不 同尺度下羊草种群的变异和分化程度存在差异。小尺度范围内8个羊草种群平均 遗传距离为0.23 16,羊草的遗传分化程度较小,而较大范围内5个羊草种群平均 遗传距离为0.5095,种群间的分化程度较大。羊草种内较高的遗传变异,是其适 应多种生态环境、分布范围广、抗逆性强的遗传基础。羊草大部分的遗传变异存 在于种群内(两种尺度下Shannon指数计算的结果分别为66.8%和72.5%;Nei 指数计算的结果均为85.4%),只有少部分的遗传变异存在于种群间(两种尺度 下Shalmon指数计算的结果分别为33.2%和27.5%;Nei指数计算的结果均为 14.6%)。不同草原地带羊草种群遗传多样性的差异一方面是由于水分、温度等环 境条件的不同,进而影响羊草的生长和有性繁殖所导致的,另一方面环境选择压 力也可能影响遗传多样性水平的高低;较小尺度下地理、气候因子基本相同,自 然选择的压力趋于一致,不同生境羊草种群的遗传多样性水平主要与其生境的生 物因子和土壤因子有关。聚类分析结果显示,较大范围内不同地理种群羊草的遗 传分化与地理距离存在一定正相关;较小地理范围内,不同生境羊草种群的遗传 变异与地理距离无关,而与其生境间的相似度相关。对于不同尺度范围下的羊草 种群,其分布较为连续,种群间并不缺乏有效的基因流(Nm分别为1.463和 1.622)。较大的基因流可防止由遗传漂变引起的种群之间的遗传分化,由此推断, 维持羊草遗传多态现象的机制不是遗传漂
【学位授予单位】:南开大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2004
【分类号】:S812

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