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《沈阳农业大学》 2012年
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钙对SA诱导番茄抗灰霉病的作用机制研究

李琳琳  
【摘要】:番茄(Solanum lycopersicum Mill)是多发病的重要园艺作物。目前,生产者防治其病害的重要方法之一就是依赖农药,这对环境和农产品造成严重污染是不言而喻的。诱导抗性是植物自身所产生的一种更为主动的抗性反应方式,研究植物诱导抗性具有重要的理论意义和实际应用价值。 钙(Ca~(2+))和水杨酸(SA)均被认为是重要的抗逆性物质(Sugimoto等,2005; Volpinand Elad,1991; Yoon CS等,2010; White,1979; Durrant2004; Mauch2001; Hayat andAhmad,2007),特别是SA被认为是重要的植物诱导抗病物质(White,1979; Durrant2004;Mauch2001; Hayat and Ahmad,2007)。然而,尽管多项研究已表明钙(Ca~(2+))在SA诱导的植物ROS爆发、耐热性、抗旱性、气孔开闭、采后生理等方面均有调控作用(Pei等,2000;刘悦萍等,2005;王利军等,2003;刘新等,2003;敖日嘎,2003),但钙(Ca~(2+))对SA诱导植物抗病的作用尚缺乏详细报道,更缺乏对其机制的探讨。 本研究以番茄灰霉病敏感型品种“L402”为试材,从生理及分子水平上分析了Ca~(2+)对SA诱导番茄抗灰霉病的作用机制。以期为利用Ca~(2+)和SA增强番茄植株抗病性、提高番茄产量和品质奠定理论和应用基础。主要研究结果如下: 1.明确了营养液中增施Ca~(2+)和叶面增施Ca~(2+)均显著降低了番茄灰霉病的病情指数,说明Ca~(2+)具有提高番茄植株抗灰霉病的能力,其中营养液中增施Ca~(2+)较对照病情指数降低63.61%,叶面增施Ca~(2+)较对照降低6.04%,说明根际增施Ca~(2+)效果更显著;但叶面增施Mg~(2+)则显著提高番茄灰霉病的病情指数,病情指数达78.25,比对照提高4.54%,表明镁(Mg~(2+))具有降低番茄抗灰霉病的作用。 2.针对根际增施Ca~(2+)抗病效果显著做了进一步分析,明确了营养液Ca~(2+)浓度处理通过PAL合成途径提高番茄植株叶片内源SA含量。PAL合成途径CM,PAL基因表达水平和BA2H酶活性在营养液Ca~(2+)浓度处理条件下显著提高,但对增强PAD4和ICS1基因表达的作用不显著,因此认为Ca~(2+)通过调控PAL途径提高番茄植株叶片内源SA含量。 3.明确了叶面增施SA显著降低了番茄灰霉病的病情指数;Mg~(2+)与SA配施显著降低了SA诱导番茄抗灰霉病的作用。而Ca~(2+)与SA不同顺序配施对番茄幼苗抗灰霉病的影响效果不同,先施Ca~(2+)再施SA显著降低了番茄灰霉病的病情指数,即Ca+SA处理的病情指数比SA降低17.93%,比SA+Ca降低13.34%,比单纯施Ca~(2+)降低45.22%;而SA+Ca处理的病情指数与SA处理无显著差异。说明先施Ca~(2+)再施SA,Ca~(2+)具有显著增强SA诱导番茄抗灰霉病的作用。 4.明确了Ca~(2+)、Ca~(2+)抑制剂EGTA与SA单独或配合施用在诱导及接种条件下对番茄植株叶片ROS积累、PAL、几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性及基因表达的影响。其中SA处理诱导了番茄植株叶片的ROS爆发,Ca~(2+)促进了SA诱导的番茄植株叶片ROS爆发;EGTA抑制了ROS积累,而且抑制了SA诱导的ROS积累。Ca~(2+)及SA对植株抗病相关酶PAL、几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性及其基因表达的影响同ROS爆发具有相似的结果。说明SA可能通过调控植株抗病相关酶的基因表达及ROS爆发进而提高植株抗灰霉病能力的,而Ca~(2+)通过促进SA诱导植株抗病相关酶基因表达及ROS爆发而进一步提高植株抗灰霉病能力。 5.明确了Ca~(2+)对SA诱导番茄抗灰霉病蛋白表达的调控作用。采用TCA/丙酮法提取各处理接种灰霉菌48h后番茄幼苗叶片的蛋白,并采用双向电泳技术及PD-Quest软件分析,发现每张图谱可检测到超过500个蛋白点,软件分析得出65个差异蛋白点,在两个处理中均表达上调的蛋白有19个;两个处理都表达下降的蛋白点有6个;两个处理均是新出现的蛋白点有9个;此外,在SA处理中,有2个蛋白点仅在该处理中呈上调表达,有3个蛋白点仅在该处理中呈下调表达,有2个蛋白点仅在该处理中是新出现的蛋白点;有2个蛋白点在该处理中是消失的蛋白点。在Ca+SA处理中,有8个蛋白点仅在该处理中呈上调表达,有1个蛋白点在该处理中呈下调表达,10个蛋白点仅在Ca+SA处理中是新出现的蛋白点,有3个蛋白点仅在该处理中表达消失。 6.采用基质辅助激光解析电离飞行时间质谱技术(MODI-TOF-TOF)将稳定表达、丰度值变化1.5倍以上的蛋白点,并根据以往经验排除功能性蛋白,挑选出其中的50个进行鉴定,根据NCBI数据库搜索比对,鉴定成功了42个蛋白质点。它们分别参与了植物自身的防卫反应、能量代谢、蛋白质合成和转录调控等多个生理生化过程。明确了病程相关蛋白5和STH2、酸性内源几丁质酶等抗病相关物质以及SOD、APX等ROS相关酶在Ca~(2+)促进SA诱导番茄抗病性中起到了关键性的作用。 7.营养液Ca~(2+)浓度处理配合施用SA对NahG及其野生型(Moneymaker)的病情指数调查表明,在SA存在条件下Ca~(2+)可显著提高番茄抗病性。分析了SA依赖的信号途径下游关键基因(NPR1、PR1、TGA1a、TGA2.2)及蛋白激酶基因(MPK2、MPK4)的表达情况。NPR1、PR1、TGA1a、TGA2.2在补Ca~(2+)处理中表达均明显上调,而MPK4则表达趋势与此相反,仅在0mM Ca~(2+)处理中表达才上调,而0mM Ca~(2+)处理番茄抗病性显著降低。证明了SA信号转导相关基因及MPK2基因表达上调是营养液Ca~(2+)浓度处理配合施用SA提高番茄抗病性的主要原因,且与MPK4无关。 8.明确了营养液Ca~(2+)浓度处理再增施SA对Ca~(2+)受体相关基因表达的影响。与3mMCa~(2+)处理相比8mM Ca~(2+)处理明显提高了CDPK的表达水平,0mM Ca~(2+)处理中则明显下降;CaM的表达显示其对外源SA处理较为敏感;CBL的上调表达可能受Ca~(2+)和SA的共同作用。因此推测营养液Ca~(2+)配合SA处理提高番茄抗灰霉病可能部分通过Ca~(2+)受体调节SA信号途径相关基因表达。 9.明确了营养液Ca~(2+)处理均可显著降低野生型‘Moneymaker’和SA缺失突变体‘NahG’品种的病情指数,但野生型‘Moneymaker’比SA缺失突变体‘NahG’的病情指数更低;Ca+SA处理进一步显著降低番茄野生型‘Moneymaker’和SA缺失突变体‘NahG’品种的病情指数,同样野生型‘Moneymaker’比SA缺失突变体‘NahG’的病情指数更低;说明Ca~(2+)既有与SA共同降低番茄病情指数的作用,Ca~(2+)也具有不依赖SA降低番茄病情指数的作用,详细机制有待进一步研究。
【学位授予单位】:沈阳农业大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2012
【分类号】:S641.2

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【引证文献】
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