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叶面施钙缓解花生低夜温光合障碍的机制

宋俏博  
【摘要】:花生(Arachishypogaea)是世界重要的油料和经济作物,在保障我国食用油安全方面具有举足轻重的作用。低温是限制花生地理分布和生产的主要环境因子之一。在北方春季的花生栽培中夜间遇到全天最低温度,导致花生后续光合作用水平显著降低,低夜温胁迫后花生恢复生长缓慢甚至缺苗,严重影响花生产量与品质形成。光合作用是对低夜温胁迫最为敏感的代谢过程之一,同时也是植物生长发育的基础。因此,提高低夜温胁迫下花生光合能力就成为理论研究和生产实践中亟待解决的问题。本研究以冷敏感型花生品种"丰花一号"为试材,用前期试验已筛选出的适宜浓度钙及其抑制剂(EGTA、TFP)对花生冷适应性进行调控,主要研究低夜温及其恢复过程中花生叶片PSII光抑制与光化学活性及花生叶片光能分配对钙及其抑制剂的响应规律。主要研究结果如下:1.明确了外源施钙预处理能够提高低夜温下花生的干物质积累,并对光合气体交换参数进行调控。研究结果显示,与对照(25/20℃)植株相比,低夜温(25/10℃)处理阻碍了花生苗的正常生长,其根、茎、叶干物质的积累分别下降了 55.1%、18.4%、27.4%。同时低夜温还引起了花生叶片气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间二氧化碳浓度(Ci)以及水分利用率(WUE)的下降,同时气孔限制值(Ls)上升,由于气孔因素与非气孔因素的共同影响最终导致净光合速率(Pn)下降36.4%。外源施钙预处理则不同程度的减轻了上述参数的变化,从而缓解了对光合速率的影响;喷施钙离子螯合剂EGTA和CaM拮抗剂TFP后不同程度的加重了上述参数的变化,使得净光合速率下降45.5%。2.明确了外源施钙预处理能够提高低夜温下花生苗对矿质元素的吸收。研究结果发现低夜温胁迫使得花生苗中N、P、K以及Mg2+、Ca2+的含量分别下降22.2%、40%、17.6%、1.6%、16%。而矿质元素含量的下降不同程度的限制了叶绿素的形成,从而影响植株光合作用。外源施钙预处理缓解了低夜温下植株对Ca2+的需求,促进了其它矿质元素的吸收,为光合色素的形成提供了充足的原料;而喷施EGTA和TFP在花生苗吸钙受阻的同时降低了细胞中游离钙的含量,加剧了低夜温对植株吸收必需营养元素的影响。3.明确了外源施钙预处理能够平衡PSII与PSI之间激发能的分配。研究发现低夜温胁迫影响了激发能在PSI与PSII之间的平衡分配,PSII激发能压力(1-qP)、激发能分配系数(β)和双光系统间激发能分配不平衡偏离系数(β/α-1)升高,最高升幅达到36.5%、12.6%、57%;PSI激发能分配系数(α)降低,最大降幅达到22.2%。叶片PSII天线色素所吸收的光能用于进行光化学反应(P)的份额降低,用于产生热耗散(D)的份额升高。外源施钙预处理使光能分配趋于平衡,并提升了P的量,增强了植株的光合作用;而喷施钙离子抑制剂则加剧了光能分配的不均衡。4.明确了外源施钙预处理能够提高低夜温下花生的光合活性。研究发现低夜温胁迫明显增强了环式电子传递速率,并且引起PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)、PSII电子传递速率[ETR(Ⅱ)]以及光化学淬灭系数(qP)显著下降,非光化学淬灭系数(NPQ)的显著上升。同时调节性能量耗散的量子产量Y(NPQ)和非调节性能量耗散的量子产量Y(NO)同时上升,这说明低夜温胁迫使光化学效率下降同时PSII反应中心活性降低。低温同时诱发O-J-I-P曲线中I点的降低,由PSII流向PSI的电子速率降低,Y(ND)下降,PSI受体侧受限引起Y(NA)上升。外源施钙预处理不同程度的缓解了以上参数的变化程度,从而缓解了 PSII和PSI的光抑制;而喷施钙离子抑制剂则诱发K点的出现,同时J点升高,PSII供体侧受体侧同时受限,放氧复合体受损,QA流向QB的电子受阻,加剧了 PSII光合活性的下降,并对PSI造成了严重的损伤,且这一损伤在短期内未能修复。


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