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《东北师范大学》 2018年
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羊草枯落物对草食家畜放牧与生境的响应机制

王仲男  
【摘要】:枯落物(litter)是陆地生态系统中生物组分枯死后所有有机物质的总称。在陆地生态系统中,超过50%的净初级生产力通过枯落物的分解返回到土壤中。因而,枯落物积累与分解成为生态系统物质循环和能量流动的主要环节,是全球碳收支的重要组成部分。然而,当前关于枯落物的研究多集中于森林生态系统,在草地生态系统中,枯落物是如何响应多种环境因素,以及枯落物在草地碳循环、养分循环中的作用机制的研究还不够清楚。此外,家畜放牧作为人类干扰草地的主要形式,其对枯落物积累和分解的影响的研究也相对较少。放牧是如何通过影响植物群落和土壤环境等生物和非生物因素,从而对枯落物分解产生直接或间接作用,有待进一步的研究探讨和研究。本研究在区域尺度和跨区域尺度下,通过检测不同气候条件的生境和家畜放牧对羊草枯落物的影响,试图揭示草地生态系统中不同生境下大型草食动物放牧对枯落物积累和分解的作用规律及机制。研究内容主要包括:(1)检验不同的草食动物(绵羊和牛)是如何影响草地枯落物的积累;(2)草食动物是否能够通过改变枯落物质量和土壤微环境来影响枯落物的分解;(3)草食动物在不同气候条件的生境下对枯落物分解的作用机制(4)枯落物对几个主要的生物与非生物因素的响应机制。本研究发现:(1)在局域尺度上,放牧干扰通过同时减少地表凋落物的量和立枯体的归还量进而显著的降低草地地表枯落物的积累量。此外,不同放牧方式对枯落物分解速率的影响也存在差异。与对照处理相比较,绵羊的放牧活动可以显著加快枯落物的分解速度,而牛的放牧活动也加速了枯落物分解,但是与对照处理相比并不显著。(2)现有的研究表明,放牧影响枯落物分解主要通过两条途径:首先,放牧影响土壤环境进而改变枯落物的分解速度;其次,放牧能够影响植物本身的质量(碳氮比)来改变枯落物的分解过程。本研究证明了放牧通过上述两条路径对枯落物分解产生影响。一方面,我们使用了相同质量的植物(羊草)枯落物来测试土壤性质对分解的影响,排除了枯落物质量的变化造成的分解差异。结果表明:放牧显著改变了土壤的理化性质,特别是土壤含水量、土壤碳含量和土壤氮含量以及土壤微生物生物量碳氮。更重要的是,我们的一般线性回归分析揭示了枯落物分解与土壤变量之间存在着密切的关系。另一方面,我们发现不同放牧方式导致了枯落物本身质量的变化,也会对枯落物分解速率造成影响。从牛放牧小区收集的枯落物氮含量比从羊放牧小区和无牧小区的要低,而碳氮比则更高。枯落物的分解速度在处理间有显著差异,这说明了枯落物质量(碳氮比)与枯落物分解之间存在着因果关系。(3)在空间异质性的作用下,不同生境的气候环境、植被特征和土壤环境共同作用于枯落物的分解。我们的研究发现,牛放牧在不同的生境中都可以显著的降低土壤含水量,并增加土壤容重;并且,土壤养分含量和土壤微生物对放牧处理的响应极为敏感。其中,在土壤养分含量较低的松嫩草地和希拉穆仁草地,放牧显著的增加了土壤碳含量、土壤氮含量和微生物碳含量;而在土壤养分含量较为丰富呼伦贝尔草地和锡林郭勒草地,放牧则显著的降低了土壤碳含量、土壤氮含量和微生物碳含量。并且土壤碳含量和土壤氮含量之间有着偶联效应。与此趋势相类似的是,牛放牧显著的加速了松嫩草地和希拉穆仁草地的枯落物分解,却显著的减缓了呼伦贝尔草地和锡林郭勒草地的枯落物分解速度。放牧对剩余枯落物中的碳含量和氮含量影响并不显著,但是却能够显著的改变剩余枯落物的碳氮比。随着分解的加速,剩余枯落物的碳氮比变大,这意味着,在分解过程中,枯落物的碳含量和氮含量是偶联相关的。此外,不同生境与放牧处理对土壤环境和枯落物分解的影响都存在显著的交互作用。综上所述,本研究表明家畜放牧对枯落物的分解起着十分重要的调控作用。一方面,放牧可以通过改变土壤性质(诸如,土壤含水量、土壤氮含量、土壤微生物量碳、土壤净氮矿化速率等)来影响植物枯落物的分解速度。在区域尺度实验研究中,不同体尺的大型草食动物(牛、绵羊)以土壤环境作为中介对枯落物分解的影响可以起到独特的作用。另一方面,放牧可以通过改变枯落物的质量来影响枯落物分解。由于牛和绵羊在食性选择上的不同,造成了同种植物(羊草)长期受到不同家畜采食并产生了质量(碳氮比)上的差异,从而改变枯落物的分解速度。另外,我们发现在不同气候条件的生境中,放牧对枯落物的分解起到不同的调控作用。在我们的研究中,这种调控与生境的土壤养分含量直接相关。在空间异质性的作用下,不同生境的气候环境、植被特征和土壤环境共同作用于枯落物的分解。在分解过程中,有多个偶联效应存在,例如:气候因素的偶联效应,土壤碳和氮的偶联效应,以及枯落物中碳和氮的偶联效应。并且,不同生境与放牧处理对土壤环境和枯落物分解的影响都存在显著的交互作用。在不同尺度下,同样的生态学过程(例如枯落物分解)受不同因子(气候、放牧)的调控,其内在机制是不同的。为了明晰这其中的复杂机制,还需要我们进行更深入的研究来验证。本研究的完成,对我国北方草地的枯落物分解动态,草地土壤碳、氮素等养分的循环以及草地生产力的预测都具有重要意义。
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