东北草原两个生态型羊草趋异适应特性及其进化机理的研究

【摘要】：羊草(Leymus chinensis)是多年生根茎型禾草，具有耐干旱、耐贫瘠、耐盐碱等生物生态学特性。羊草适应性强，具有广泛的生态可塑性，能适应复杂的生境条件，在羊草分布区内，经常可以见到灰绿色和黄绿色两种叶片颜色明显不同的羊草呈小斑块状镶嵌分布。在以往有关的研究中，有些学者把这两种叶色的羊草称为生态型，有些学者称为趋异类型，但并未提出其生态型分化的充分证据及其分化的主导因子，因此并不能证明两个叶色的羊草已经分化成为生态型。在分类学上，两个叶色的羊草为一个种，过去也不曾有人将其明确地再划分为变种或变型。本论文通过在个体和种群两个水平的、生理生态和种群生态两个方面的研究证明两个叶色羊草种群发展采取了相同策略，存在生理趋异分化，首次明确提出了产生分化的主导因子是土壤中的盐碱，把叶色为灰绿色和黄绿色的羊草定义为灰绿生态型和黄绿生态型，简称灰绿型和黄绿型，属于土壤生态型，为确定两个生态型羊草提出了有力的理论证据。 个体和种群水平的生理生态学研究证实两个生态型的生理特征已产生明显趋异适应性分化，并且具有遗传特性。两者都具有一定适应能力，灰绿型羊草的强耐盐碱、耐旱性和黄绿型羊草的弱耐盐碱、耐旱性都是长期适应不同生境(盐碱)条件而产生的相应的适应性反应。在同一生境条件下，两个生态型羊草能正常生长繁殖且稳定遗传，而在这同一生境的气候条件是完全相同的，唯一不同的是其所处的土壤条件。两个生态型羊草种群产生分化是由诸多环境因子综合作用的结果，但主导因子是土壤因子中的盐碱，两个生态型属于土壤生态型，羊草生态型的划分反映出此物种的生态适应及其进化意义。在种群特征、年龄结构、繁殖规律、有性生殖特性、构件生长规律等种群生态学研究中，两个生态型之间差异不明显，在不同生境间数量上 的大小变化主要是对不同生境生态适应的结果，属于生态可塑性的范 围之内，种群在生存与发展上采取了相同的策略。 灰绿型羊草在盐碱、干旱、CO:倍增的胁迫条件下的生理指标: 叶绿素含量，脯氨酸积累速率，Na+积累速率、光合速率、水分利用 效率均高于黄绿型羊草;C斌CB，电解质外渗率和Na/K的下降速率、 蒸腾速率、气孔导度和表观量子效率均小于黄绿型羊草，与胁迫强度 之间呈直线回归关系，达到显著或极显著相关。显著性检验结果表 明，两个生态型羊草各个生理指标之间差异显著或极显著。羊草是采 用耐胁变性方式适应生境的恶劣条件，通过积累渗透调节物质提高渗 透调节能力，渗透调节能力与植物本身的抗逆能力和适应性有关。在 逆境条件下，灰绿型羊草渗透调节能力、第一性物质生产能力大于黄 绿型羊草，适应性强于黄绿型羊草，在适应恶劣环境的过程中时已产 生不同程度的生理分化和第一性物质生产分化。高CO:在一定程度上 起到了施肥作用，使植株光合作用增加，最终增加物质生产能力。但 在干旱情况严重的条件下，CO:施肥并不能完全补偿干旱所带来的损 失。 松嫩平原，灰绿型羊草种群含水率、叶绿素含量、氮含量都大于 黄绿型羊草种群，而水势和细胞膜透性小于黄绿型，两者之间差异显 著或极显著。虽然灰绿型羊草种群的土壤盐碱化程度重于黄绿型种 群，但其抗盐碱强于黄绿型羊草种群，对生境的适应性强于黄绿型种 群，充分表现出趋异适应的生理特性，进一步证明两个生态型在生理 特征已产生具有遗传特性的分化，并且这种分化是对不同盐碱生境长 期适应的结果。 两个生态型羊草种群高度、密度、生物量、分株重、生物量分 配;不同龄级分莫株的数量、生物量、繁殖力、生殖分配、结实率、 单穗籽粒数、穗长、叶构件的数量、叶长、叶宽等情况在相同生态型 不同生境之间，相同生境不同生态型之间，以及不同龄级分桑株之 间，均有一些差异，有的甚至达到显著水平，但认为两个生态型种群 特性基本相同，这些差异是两个生态型羊草对其所在不同生境产生的 相应地适应性反应，具有明显地生态可塑性。 两个生态型羊草种群在不同生境中分株重与密度之间呈幂函数变 化，种群生物量和分株重都随密度和高度的增加而上升;呈稳定型和 增长型共存的年龄结构;营养繁殖数量符合幂函数增长规律;生殖器 官与营养器官之间存在拮抗并相互权衡的生长关系;不同龄级分桑株 不同叶位的叶长与叶宽、叶片的生物量与分粟株生物量和高度之间具 有相同的生长规律;不同龄级分孽株的不同叶位、不同构件中和种群 不同器官中生物量分配具有相同规律。两个生态型种群未达到环境容 纳量，但具有相同的占领空间、生长规律以及种群发展对策，采取了 相同的营养繁殖策略和种群调节机制。 关键词:羊草;生态型;种内分化;趋异适应;生理生态; 种群生态

【关键词】：羊草 生态型 种内分化 趋异适应 生理生态 种群生态
【学位授予单位】：东北师范大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2004
【分类号】：S812
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