盐碱地四种主要致害盐分对虎尾草胁迫作用的混合效应与机制

【摘要】： 很多内陆盐碱地通常都同时含有NaCl、Na_2SO_4、NaHCO_3、Na__2CO_3等四种致害盐分,这四种盐分之间可能对植物有复杂的交互作用,混合后可能加强胁迫作用也可能缓解胁迫作用。为了验证这种交互作用,本文以生长在中国东北的天然抗盐碱牧草虎尾草(Chloris virgata)为实验材料,对虎尾草苗施加了NaCl、Na_2SO_4、NaHCO_3、Na__2CO_3等四种单盐胁迫,和四种盐按不同比例混合的混合盐胁迫。用GEOCHEM-PC2.0软件分析了混合盐胁迫下各致害盐分对营养液中矿质元素离子活性和存在状态的影响,以探讨混合盐胁迫对植物矿质营养的影响。通过测定各种胁迫处理下虎尾草的干物质积累率、能量积累率、叶面积以及光合速率等生理参数并进行数学分析,以探讨四种盐对虎尾草胁迫作用的混合效应。本实验也测定了萌发率、RGR及Na~+、K~+、脯氨酸和有机酸含量等生理指标,以探讨虎尾草对盐碱混合胁迫的生理响应及适应机制。实验所获主要结果及结论如下: 一、四种单盐胁迫作用比较 结果表明,虽然四种单盐胁迫都对抑制虎尾草的光合作用,叶片扩张以及物质及能量积累表现出了明显的抑制作用,但抑制程度明显不同,其大小顺序依次是Na_2CO_3NaHCO_3NaClNa_2SO_4,四种单盐胁迫均导致Na+含量急剧上升,Na+/ K+也急剧增加,但碱性盐胁迫下上升幅度明显高于中性盐胁迫下的。实验结果有力地证明了:碱性盐对植物的胁迫作用明显高于中性盐,尤其对植物体内离子平衡的破坏作用最为明显。 二、混合盐胁迫对矿质元素存在状态的影响 GEOCHEM-PC2.0软件分析结果表明,盐度对矿质元素存在状态影响相对较小,可能仅限于对离子之间亲和力的影响,而碱度(高pH)强烈的影响离子对的形成,导致很多矿质离子沉淀。随着碱度的增加,除Na、K之外的金属元素和磷元素均被大量沉淀,而当pH大于8.7这种影响更为明显,这说明碱度(高pH)引起明显的营养胁迫。据此可以认为,营养胁迫可能是碱胁迫甚于盐胁迫的原因之一。 三、混合盐胁迫对虎尾草萌发和苗期的影响 四种单盐对植物的胁迫作用明显不同,而这四种盐混合后对虎尾草萌发阶段和苗期影响也明显不同。萌发实验的结果表明,适宜的盐度或pH对虎尾草种子的萌发具有刺激作用,当盐度大于100mM之后,其萌发率随着盐度或pH的增高均明显下降,而且盐度的影响比pH更显著。实验证明了,其最适的萌发条件是盐度50mM、pH8.6,这点可能是决定其生态分布的关键。在混合盐胁迫下,虎尾草苗期的生理响应特点与向日葵(Helianthus annuus)和羊草(Leymus chinensis)有所不同。在适度pH范围内(pH 6.65-8.74),虽然苗期虎尾草的RGR、分蘖率和光合速率随盐度的增加而下降,但碱性盐比例(碱度,pH)增加并没有加剧其下降,此时盐度是主导因素,pH作用很小。然而,当pH高于9.7以后,碱度转为主导因素,随碱性盐比例的增大其RGR、分蘖率和叶片净光合速率明显下降甚至导致植物死亡。这似乎表明虎尾草可能有与向日葵和羊草有不同的抗碱机制。这可能与其根外pH调节的特点密切相关,根外pH调节可能是决定植物抗碱特性的关键生理特征。 四、阴离子交互作用分析 对物质积累率、能量积累率、叶面积以及光合速率等综合性生理指标数据进行系统地数学分析后发现:虽然四种单盐对虎尾草的胁迫作用大小依次为: Na_2CO_3NaHCO_3NaClNa2SO4,但当四种单盐混合后,其胁迫作用均低于相应浓度的各种单盐胁迫作用之和。四种单盐均是Na盐,这表明四种盐的阴离子之间存在着明显的交互作用,交互作用的结果使其胁迫作用减弱。也就是说混合阴离子胁迫相对于单一阴离子胁迫来说具有缓解效应。实验结果还证明,这种缓解作用随着盐度增大而减弱,随着碱度(pH)的增大而增强。根据数学分析结果,我们发现,生长参数的缓解率与盐度之间的数学关系是一系列的双曲线方程,从方程的各个系数也能明显看出,当盐度大于0,缓解率恒为正值,也就是说当阳离子相同,混合阴离子的减缓胁迫效应在任何胁迫强度下都是成立的。