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《东北林业大学》 2018年
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赤霉素及烯效唑浸种对大豆根系及农艺性状的效应研究

韩毅强  
【摘要】:赤霉素及其抑制剂烯效唑作为高效的植物生长调节剂被广泛应用十农作物、果树和园林植物中以促进壮苗、控制株高和提高产量,其调节机理研究也备受关注。根系是大豆非常重要的器官,具有固定植株、吸收水分和矿质营养、生物固氮等重要作用。因此,研究赤霉素和烯效唑对大豆根系的调控作用,有助于解释调节剂对植物的调控效应。本研究应用GA3和烯效唑以浸种方式处理大豆种子,从根系形态、根系显微结构、生理活性及转录组等方面研究探讨了 GA3和烯效唑对大豆根系的调控效应;并研究了 GA3和烯效唑对农艺性状的影响。具体结果如下:研究发现GA3和烯效唑对大豆根系形态作用相反。GA3浸种处理导致大豆根直径变细、根长变短、根表面积和根体积减小、第4 d根尖数减少,随着GA3浓度的增加差异变大。GA3在前期促进侧根原基的形成,72 h侧根原基数显著高于对照,但是96 h侧根数显著小于对照,说明GA3处理不利于侧根原基向侧根的发育。烯效唑处理导致大豆根直径变粗、根长增加、根表面和根体积增加、根尖数增多,具有一定的梯度效应。显微结构显示30 mg·L-1、60 mg·L-1 GA3处理导致皮层厚度显著减小,中柱鞘直径和细胞大小变小,细胞壁初生壁和中间层的界限变得模糊,限制了根的发育;烯效唑处理增加了60 h和72 h主根皮层的厚度和皮层薄壁细胞的大小。生理研究结果表明GA3处理导致大豆体内GA3含量始终较高;烯效唑处理使得大豆根内GA3含量显著降低(1、3 d),这种作用在第5 d消失,第10 dGA3含量显著高于对照,这可能是大豆自身反馈调节的结果。在处理后的第1 d,高浓度烯效唑降低了 IAA的含量,第5 d IAA含量升高。烯效唑处理对抗氧化酶系也具有一定调控效应,在12 h 1 mg·L-1烯效唑提高SOD、CAT酶活性。转录组测序结果显示,GA3处理的差异表达基因共1317个,其中上调基因377个,下调基因940个。KEGG代谢通路富集结果显示在差异基因分布的76个KEGG通路中,优势通路为“植物-病原菌相互作用(Plant-pathogen interaction PATH:ko04626)”和“植物激素信号传导通路(Plant hormone signal transduction PATH:ko04075)”。为适应外界高浓度GA3的介入,大豆根中3个GA20ox下调表达,除了赤霉素合成途径,赤霉素信号途径也受到显著影响,赤霉素受体F-box蛋白GID2、acyl-activating enzyme 12、FMO GS-OXO等基因及bHL130、MYB39、RAX2、WRKY53等转录因子下调表达,而acyl-activatingenzyme5等基因和Myb15、LEP、RAX3和Snakin-2等转录因子上调表达。细胞壁生物合成和降解相关的差异表达基因有58个,其中与细胞壁松弛有关的差异基因包括1个扩展蛋白(EXPs)和10个葡萄糖苷酶基因下调表达,这些基因的下调可能会造成皮层细胞的变小。糖苷酶基因表达的下调与检测到糖苷酶的活性降低相吻合。GA3处理还影响了苯丙烷代谢途径及其分支途径黄酮类化合物途径,它们参与木质素的合成,这些基因的表达也应该与细胞壁变化有关。伸展蛋白(EXTs)在细胞壁中的沉积是新形成分生组织突破根皮层的普遍需求,转录组差异表达基因中有8个EXTs下调表达,对3个EXTs基因的qRT-PCR检测表明其在不同时间点均下调表达。这些基因的差异表达可能是引起大豆细胞形态改变和侧根原基难于突破皮层的原因之一。烯效唑浸种处理的转录组测序结果显示差异表达基因共有1269个,其中上调基因592个,下调基因677个,涉及67个KEGG代谢通路,“植物-病原菌相互作用”和“植物激素信号传导通路”同样是优势代谢途径。转录组数据显示赤霉素合成途径中的重要氧化酶基因差异表达,这种差异表达具有时间顺序性,引起根系赤霉素含量的变化,反映了生物体对低浓度赤霉素的一种反馈调节。烯效唑处理也影响了赤霉素合成途径的调节基因。与激素相关差异表达基因分析发现,烯效唑处理后乙烯合成的关键酶ACS基因(logaFC 7.56)、乙烯应答因子ERF1和ERF109显著上调表达(log2FC5),其中ERF109在3个时间点均上调表达,ERF1和ERF109是乙烯信号通路一部分,与PXY信号途径互作维持植物维管束细胞分裂,因此我们推测这条通路是烯效唑调控根发育生长的通路之一。同时也说明激素信号转导途径及其相互作用在烯效唑调控的根发育过程中发挥了重要作用。此外,发现了一些与细胞分裂和细胞壁修饰相关的差异表达基因。以上结果说明烯效唑处理引起根的表型变化是受到几个分子网络的共同作用的结果,包括植物激素传导途径,激素之间的交互作用,各类转录因子调控,细胞分裂和细胞壁修饰相关基因表达调控。植物生长调节剂浸种对大豆农艺性状的影响研究表明GA3浸种处理促进了大豆苗期的株高,烯效唑浸种处理抑制了苗期的株高。收获期60 mg·L-1 GA3处理的株高显著低于对照,原因在于第3节和第12-14节节长显著降低。GA3和烯效哇浸种处理均有增加节粗的作用,30 mg·L-1 GA3处理和0.25 mg·L-1烯效唑处理增幅最大。GA3处理减小了下部叶柄长度、增加了上部叶柄长度,烯效唑增加下部叶柄长度,两种调节剂均改变了大豆冠层结构。苗期0.25 mg·L-1、1 mg·L-1烯效唑处理显著增加了叶绿素含量,60 mg-L-1 GA3处理显著降低了叶绿素含量;盛花期0.25 mg·L-1烯效唑和15 mg·L-1 GA3处理显著增加了蒸腾速率、气孔导度和净光合速率。0.25 mg·L-1烯效唑处理能够显著提高单株粒数、单株荚数和产量,平均提高产量599 kg·hm-2,增产15.14%。
【学位授予单位】:东北林业大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2018
【分类号】:S565.1

【参考文献】
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