林分空间异质性与水曲柳的更新格局和过程

【摘要】： 格局与过程始终是生态学研究的核心问题。空间异质性是形成格局的主要原因。定量分析研究林分环境的空间异质性程度、尺度及空间结构，是认识空间异质性如何影响林分水平的更新格局的前提。探测更新空间格局及格局动态，了解更新过程对空间异质性的反应特征，是更好地认识更新格局与生态学过程相互作用关系的关键。鉴于此范式，本研究主要在东北天然硬阔叶次生林中设置样地，以水曲柳为研究对象，对林分环境的空间异质性与水曲柳更新空间格局及过程进行了探索性研究。研究中主要依据地统计理论及数据分析方法，设计不同尺度的空间取样点，对观测取样数据进行变异函数分析，并进行克立格局部插值估计，据此定量分析各研究变量的空间变异程度、尺度及空间结构组成，比较各研究变量之间的空间关联性。 在林分环境空间异质性研究中，依据不同空间样点上观测的叶面积指数(LAI)，定量分析了林分中光照的空间异质性程度和自相关尺度，通过不同季节的取样观测，研究比较了林分中光照空间异质性的动态变化特征。同时，在生长季的不同时期进行空间取样，观测土壤表层温度、土壤pH、土壤容重、土壤含水量、土壤表层根系生物量、土壤动物、以及林地草本生物量和枯落物量等林分环境因子的空间变化特点，定量研究和比较各林分环境因子的空间异质性程度、自相关尺度、空间结构组成、以及斑块分布特征，分析探讨了潜在的生态学意义。 水曲柳更新格局与过程研究，主要探讨了种子扩散、种子库、更新幼苗发生、生长及存活的空间格局特征。通过在不同林分环境中设置样带，对水曲柳种子扩散的方向性和扩散距离进行观测研究，定量分析研究了种子雨的空间格局尺度及其变化特点，并通过实验观测研究了动物摄食和扰动对落种空间格局的影响。同时，在研究林分中，设置空间样点定期取样，观测水曲柳土壤种子库的年消减率变化，定量分析和比较不同取样时期种子库的空间格局强度、尺度及空间结构组成，研究种子库空间格局动态变化过程，分析探讨了变化的原因及生态学机制。结合应用实验生态学方法，在天然次生林中进行了林下播种更新和植苗更新实验，对水曲柳更新幼苗的发生、生长和存活的空间格局及格局动态进行了探测。 林分环境空间异质性的定量研究结果表明：(1)研究林分的地上物理环境因子中，林下光照的空间异质性及其时间变化非常明显。生长季，林分的叶面积指数高且变幅大(LAI=1.95～5.80)，林下光照异质性程度高，自相关变异(〉65％)主要表现在13m～15m的尺度上，暗斑块和亮斑块镶嵌明显。冬季落叶后，叶面积指数降低且变幅减小(LAI=0.00～1.49)，林下光照的空间异质性程度变小，但仍呈现明显的斑块分布，自相关变异〉87％。(2)在土壤环境因子中，土壤表层温度(不同样点之间相差3.9℃～4.9℃)的空间异质性特征明显，不同的研究林分及生长季的不同时期，自相关尺度(2m～30m)及自相关变异的比例变化较大(60％～94％)。土壤pH值变化范围为4.33～5.99，空间自相关变异占的比例很高(〉90％)。土壤容重(不同样点相差0.50g／cm~3～0.57g／cm~3)具有 东北林业大学博士学位论文 较高的空间自相关变异（＞69％），其自相关尺度在生长季的变化较大。土壤含水量（不 同样点相差可达 46％左右）在较大的尺度上呈现空间异质性变异。（3）上壤表层根系生 物量及土壤表层蚯蚓数量等在较小的尺度上呈现明显的空间自相关变异。而林地草本地 上生物量的空间自相关变异，则体现在较大的空间尺度上。林地枯落物量的异质性主要 表现在较大的空间范围（＞50m），而在较小的尺度范围（＜30m）具有相对同质性特征。 水曲柳更新动态中各环节的空间格局研究结果表明：（）研究林分内，种子扩散没 有明显的方向性，但种子雨密度随扩散距离有特别明显的变化，绝大多数种子集聚分布 在母树树冠范围内。母树呈单株散生时，种子雨自相关变异主要表现在较小的尺度范围 （＜loin），母树集群分布的林分中，种子雨重叠，格局增强，自相关尺度加大（＞36m）。 水曲柳种子被食率高（＞79％），动物摄食干扰可导致落种格局发生很大改变。（2）在研 究的天然次生林林分中，水曲柳种子库年消减率高（＞92％），种子雨后，种于库格局强 度的减弱过程特别强烈，自相关尺度由大变小，格局呈破碎化。不同林分环境中，种子 库空间格局的尺度及空间结构组成有较大差别（3）更新格局探测实验表明，更新幼苗发 生高峰期和生长初期，空间格局强度大，更新苗空间分布的斑块形状复杂。在生长过程 中，更新格局强度逐渐减弱，至生长季末，格局强度变的很弱，更新斑块只体现在较小 的空间范围，斑块形状的复杂程度降低。实验结果同时表明，春季播种经催芽处理的种 子，当年萌发出土形成更新苗，播种未经处理的种子，第二年春季萌发出土，两种实验 处理的更新格局表现与环境异质性的关联性存在明显的差别。（4）研究的天然次生林中， 水曲柳的天然更新苗极少，主要集聚分布在距离母树较远的微生境中。在人工林中设置 的观测研究表?