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《东北林业大学》 2007年
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盐碱胁迫下水稻OsAPX家族基因表达特性差异研究

管清杰  
【摘要】: 植物遭受干旱、高温、冷(冻)害和涝害等逆境侵袭时,细胞内活性氧产生与清除的动态平衡被破坏,产生氧化胁迫,影响植物的生长、发育,甚至导致细胞或植株死亡。H_2O_2是产生氧化胁迫的一种因子,抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase APX,EC1.11.1.11)是清除H_2O_2的主要酶类,生物体中APX催化H_2O_2还原为H_2O。近年来研究表明盐碱胁迫下植物体内积累过量H_2O_2,产生氧化逆境。盐碱胁迫下过量表达APX强化活性氧解毒系统能否提高植物抗性,是值得研究的问题。在植物体内APX是一个多基因家族。由水稻基因组信息可知,OsAPX家族基因有8个成员分为3种类型:细胞质型APX(OsAPX1,2);过氧化体型APX(OsAPX3,4);叶绿体型APX(OsAPX5,6,7,8)。为了清楚OsAPX家族基因在盐碱胁迫下表达特性差异,以及过量表达不同APX成员提高植物抗盐碱能力的差异,本研究通过生物信息学分析后,选取OsAPX家族的3种类型6个成员,进行相关研究,得到如下结果: 1、比较分析了OsAPX家族3种类型6个成员在逆境下表达特性差异。用差异探针Northern杂交分析表明,在100mmol/L NaCl、20mmol/L NaHCO_3的盐碱胁迫下,以及10%PEG6000的干旱胁迫下,OsAPX1,2,3,4,7随着胁迫时间的延长,在根、叶中转录表达增加,而且OsAPX1,2,4,7对逆境胁迫应激反应迅速。进一步比较研究在相同时间不同逆境胁迫下表达特性,Northern杂交表明在10%H_2O_2、100mmol/L NaCl、20mmol/L NaHCO_3、20mmol/L Na_2CO_3、10%PEG6000胁迫24h后,OsAPX2,4被H_2O_2和盐碱诱导表达增加显著。为了确认被盐碱胁迫诱导OsAPX基因转录表达显著增加是由于胁迫产生H_2O_2引起的,以OsAPX2,4差异探针检测到随H_2O_2胁迫浓度增加而表达增加,而且OsAPX4增加幅度较大。以OsAPX4,7差异探针检测到在100μmol/L的CdCl_2、ZnCl_2、CuCl_2处理下,根中OsAPX4转录表达比OsAPX7强。为了验证OsAPX基因表达与酶活性的关系,对水稻盐碱胁迫下不同器官(叶、根、茎、叶鞘)APX同功酶活性检测表明,根中APX的活性明显受盐碱胁迫诱导,显著增加。为了进一步验证逆境下OsAPX家族基因在酶学水平上的酶蛋白表达变化规律,体外原核表达、纯化融合GST-OsAPX2蛋白,并以其为抗原免疫大白兔,制备并纯化了OsAPX2多克隆抗体。Western印迹检测水稻总蛋白表明APX同功酶是个多基因家族,盐碱(NaHCO_3、Na_2CO_3)、盐(NaCl)、H_2O_2时间梯度处理下,水稻叶和根中APX酶蛋白表达受胁迫诱导而增加;重金属镉处理后水稻根中APX酶蛋白表达增加。 2、为了比较2种细胞质型(OsAPX1,2)基因抗盐碱性差异,采用酵母、拟南芥、烟草三种外源表达体系,比较2种基因抗盐碱性差异,对转OsAPX1,2基因的酵母抗性分析表明,转OsAPX2基因酵母抗盐碱性强于转OsAPX1基因酵母;拟南芥转基因植株抗盐性分析表明,T_3代株系在含盐碱(150mM NaCl,5、7.5、10mM NaHCO_3)的培养基上,其生长状态优于野生型对照,而且转OsAPX2株系抗性强于转OsAPX1株系。盆栽抗盐碱性分析进一步证实转OsAPX1,2基因拟南芥株系对盐(NaCl)碱(NaHCO_3,Na_2CO_3)胁迫的抗性高于野生型植株,而且转OsAPX2株系比转OsAPX1株系抗盐碱胁迫能力强。在强氧化剂Na_2SO_3、H_2O_2处理下,转OsAPX1,2基因拟南芥叶片抗氧化损伤实验表明:转OsAPX2植株>转OsAPX1植株>野生型抗氧化损伤的能力。对烟草K_(326)叶盘侵染转基因,经Southern杂交检测为单拷贝插入,而且Northern杂交结果表明其转录表达;在CaMV35S启动下过量表达的转基因T_2代烟草植株对盐碱胁迫有抗性,并且在一定浓度的盐(NaCl)碱(NaHCO_3)下还表现出转OsAPX2基因比转OsAPX1基因植株抗性强的特性;转基因T_2代烟草叶片表现出抗强氧化剂Na_2SO_3、H_2O_2和百草枯伤害,而且转OsAPX2基因植株抗氧化伤害比转OsAPX1基因植株强的特性,酶活性测定显示转OsAPX2基因株系APX酶活性的提高幅度比转OsAPX1基因株系的大,充分证明细胞质型2个基因(OsAPX2强于OsAPX1)抗盐碱性差异。 3、进一步深入比较了2种过氧化物体型(OsAPX3,4)基因抗盐碱性差异。对转基因株系在NaCl、NaHCO_3胁迫下抗性比较,得转OsAPX4基因拟南芥发芽势显著高于转OsAPX3基因株系,推定水稻OsAPX4基因的过量表达提高抗盐碱能力高于OsAPX3基因;体外表达纯化了二基因的蛋白质,为将来进行酶学特性的比较研究以及抗体制备准备了条件。对转OsAPX4基因酵母和T_3代拟南芥进行生长抗性试验表明,转基因酵母的生长状态要好于对照;转基因拟南芥在200mmol/L NaCl和7.5mmol/L NaHCO_3分别处理15天和7天后,生长势要优于野生型对照。这些结果说明,水稻过氧化物体型OsAPX4基因对转基因酵母和拟南芥在盐碱逆境中的生存具有重要的作用。 4、应用OsAPX2基因进行苜蓿转基因抗性育种。通过根癌农杆菌介导侵染大叶苜蓿子叶诱导出的愈伤组织,经Kana的分化筛选、特异引物PCR检测、以及特异探针对T_2代株系进行Northern杂交检测获得转水稻OsAPX2基因的大叶苜蓿株系;对T_2代株系幼苗测定APX酶活性比野生型对照平均提高3.15倍。转基因株系抗盐碱性有待进一步的分析鉴定。
【学位授予单位】:东北林业大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2007
【分类号】:S511

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5 云岚;草原3号苜蓿新品种农艺性状及抗旱性评价研究[D];内蒙古农业大学;2003年
6 何志水;苜蓿(Medicago sativa)共生固氮基因的克隆及其表达[D];华南热带农业大学;2003年
7 钟文文;高效苜蓿根瘤菌株的筛选[D];四川农业大学;2004年
8 徐春明;不同苜蓿(Medicago Sativa)品种生长特性分析及评价[D];西北农林科技大学;2003年
9 刘玉华;不同苜蓿(Medicago Sativa)品种品质特性的分析及评价[D];西北农林科技大学;2003年
10 张新平;添加剂在苜蓿青贮中的应用研究[D];甘肃农业大学;2005年
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