天然东北红豆杉种群生态学研究
【摘要】:
东北红豆杉是第三纪孑遗树种和国家Ⅰ级重点保护的野生濒危物种,开展天然东北红豆杉种群生态学的研究,对于揭示其濒危机理,有效保护与恢复天然东北红豆杉种群及进行东北红豆杉人工培育等方面,有着重要的理论意义和应用价值。本文从种群的基本特征、种内和种间竞争关系、群落学特征、生殖生态及年轮学等方面,揭示了东北红豆杉种群的相关规律。研究结果表明:
1.在黑龙江省穆棱东北红豆杉保护区范围内,天然东北红豆杉种群数量相对较多,但种群结构不合理,处于更新层的东北红豆杉幼苗、幼树占种群数量的76.81%,处于演替层的东北红豆杉仅占种群数量的2.32%,处于乔木层的东北红豆杉占种群数量的20.87%,且严重老龄化,这将影响种群的未来发展。天然东北红豆杉种群分布对海拔、坡向、坡位和坡度等生态因子具有选择性。700~800m是种群的最适海拔范围;分布在阴坡的种群数量明显高于阳坡;山地的中部和上部更适合东北红豆杉生长;东北红豆杉种群多数分布在坡度15°以下的山地,随着坡度的增加,种群数量明显减少。
2.天然东北红豆杉的种内竞争强度不大,占总竞争的4%,种间竞争占总竞争的96%。更多的竞争压力来自种间。现实林分中,种间竞争压力主要来自紫椴、臭冷杉、色木槭、红松等地带性植被的优势树种。随着胸径的增大,东北红豆杉种群所受到的竞争压力逐渐减小,胸径在20cm以前受到的竞争压力最大,竞争强度与对象木胸径符合y=289.03x~(-1.5012)的幂函数关系。海拔、坡度、坡向、坡位等生态因子对种间竞争强度或主要竞争树种的排序有明显影响。
3.应用TWINSPAN、DCA和CCA多元分析的方法,对东北红豆杉生存群落进行了数量分类和排序。根掘72块样地调查资料,TWINSPAN群落数量分类结果显示,可将东北红豆杉生存群落分为粗茎鳞毛蕨、毛榛子、东北红豆杉、冷杉、红松林,猴腿蹄盖蕨、毛榛子、东北红豆杉、冷杉、红松林,木贼、毛榛子、东北红豆杉、冷杉、红松林,羊胡子苔草、毛榛子、东北红豆杉、冷杉、红松林4个类型。DCA排序较好地验证了TWINSPAN的数量分类结果,DCA排序的第一轴基本上反映了群落随坡位和坡度的变化趋势,第二轴基本上反映了群落随海拔高度和坡向的变化趋势。CCA排序结果表明,海拔、坡位和坡度依次是限制东北红豆杉生存群落分布的主要生态因子,并进一步量化了群落类型随上述生态因子变化的状况。
4.在天然东北红豆杉的生活史中,生殖生长最为旺盛的时期为胸径(DBH)20cm~60cm的区间。调查样株中,胸径10cm以上各径级的开花株数与未开花株数的比例大致为1:1,开花植株的雌雄比例接近1:2,开花植株中胸径最小的是雄株,胸径为1.5cm。大小孢子叶球多着生在当年生小枝上,其数量在林冠层由上至下明显递减,小孢子叶球数量约为大孢子叶球数量的1.5~5倍。大小孢子叶球的数量在东南西北四个朝向上的分布呈现相反的规律,即东向和南向的大孢子叶球数量分别高于西向和北向的数量,而西向和北向的小孢子叶球数量分别高于东向和南向的数量。调查的大小孢子叶球数量随胸径增加呈指数增长,大、小孢子叶球数量与胸径之间,分别符合♂株Y=8.0021X~(2.3872)(R=0.8755,P<0.001)和♀株Y=2.5892X~(2.3826)(R=0.6871,P<0.001)的幂函数模型。
天然东北红豆杉种子的千粒重在45.41g—55.60g之间,较少受胸径、坡向、坡位等因子影响。种子的含水率和胚发育,年度间差异明显。粗脂肪、粗蛋白和淀粉3类物质为东北红豆杉种子的主要成分,与同属的南方红豆杉相比,东北红豆杉种子所含的可溶性糖类、淀粉和粗蛋白均高于南方红豆杉。土壤中东北红豆杉种子的数量在东南西北四个方向上的分布无显著差异,在距母树最近的1m范围内,种子数量最多,随着距母株距离的增加,种子数量有减少的趋势。土壤中种子数量随土层深度增加明显减少,5cm以上土层中集中了最大量的种子(83.97%)。土壤中种子损失的主要因素来自于腐烂及啃食,二者占80.46%,有活力的种子数量非常少,不到土壤中种子总量的1%。
5.天然东北红豆杉年轮与区域气候重建的相关研究表明,东北红豆杉每年的径向生长主要受生长季前期(前一年10月到当年1月)和生长期的春季最低温度影响,而降水影响相对较弱。利用东北红豆杉年轮指数重建黑龙江穆棱地区近300年的春季最低温度,重建方程是:Y=8.6564X-30.23(F=20.67,P<0.0001,r~2=0.32),该方程得到的重建值与实测值趋势和极值基本吻合。黑龙江穆棱地区在过去300年间,可能受ENSO、亚洲季风和太阳黑子周期性活动的影响,春季最低温度存在较为明显的周期性变化规律,变化周期基本符合2—4年和8年两个周期类型,个别时段存在20年的长周期。
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