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《哈尔滨师范大学》 2012年
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球子蕨(Onoclea sensibilis L.) 及其近缘种生殖发育的系统学意义

贾蕙宁  
【摘要】:国内外许多学者始终坚持球子蕨科(Onocleaceae)植物是归属于鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)植物范畴,由于鳞毛蕨科种类繁杂,系统分类难度较大,因此,球子蕨科与鳞毛蕨科的分类地位一直存在争议而难以区分。随着蕨类植物分类学研究的不断深入,各种系统学说受到不同程度的冲击。国内普遍采用秦仁昌系统将球子蕨科植物从鳞毛蕨科中独立成科的观点。在分子系统学研究表明球子蕨科的位置处于乌毛蕨科(Blechnaceae)和鳞毛蕨科之间,显示了在进化上三者之间的密切关系,并且支持球子蕨科的单系性。胚胎发育可以为不同生物类群的系统分类提供最佳的证据,是探索生物进化的可靠线索。早期蕨类植物的分类是以某些特定的性状特征作为种类的区别依据,为系统学研究积累了大量的形态学资料。包括蕨类植物孢子萌发、配子体发育以及孢子体解剖学特征,但在胚胎发育方面的研究工作还很少,这些发育过程中存在着较为稳定的进化特征,为分类提供可靠的基础证据。 本文选取球子蕨(Onoclea sensibilis)和荚果蕨(Matteuccia struthiopteris)为实验材料,利用人工培养的方法和石蜡连续切片的技术,在光学显微镜的条件下详细观察和记录了,二者由孢子萌发到性器官形成的配子体发育过程,首次较全面的报道了胚胎发育到幼孢子体各个阶段的典型特征,以及球子蕨和荚果蕨孢子体各部分解剖学特征。结果如下: 球子蕨和荚果蕨孢子为单裂缝,二面型,具有褶皱、淡红褐色外壁;孢子萌发为书带蕨型(Vitaaria-type);原叶体发育为三叉蕨型(Tectaria-type)。蕨精子器外壁都是由第一环细胞、第二环细胞和盖细胞三部分构成;颈卵器发育过程中,初生腹细胞进行两次的不等分裂而形成细胞体积较大的卵细胞;颈卵器颈部由4-6层细胞构成;胚胎发育初期,合子的分裂模式为XZY-型,属于薄囊蕨发育类型;在胚胎发育后期首先突破帽状体形成的第一根和第一叶,以及第二叶原基的发育。球子蕨在原叶体边缘及腹部具毛状体,而荚果蕨在整个配子体时期都没有观察到毛状体结构。 对球子蕨和荚果蕨孢子体解剖学特征进行了细致的比较观察。二者根茎及叶柄内的维管束类型为较为原始的原生中柱类型,根内的维管束为二原型;茎部具有明显的沟槽位进化特征,且茎基部向上由2个维管束逐渐连合形成1个上方开口较大的“U”字形结构的维管束,而鳞毛蕨类植物叶柄内具有多条维管束,较规则的排列在叶柄基部组织中;在主叶脉及中肋表皮下方具有基层厚壁细胞,厚壁细胞的存在为进化类型;叶脉纵切面观察到木质部内主要成分为较原始的结构特征螺纹管胞;叶片的横切结构显示,叶肉组织中不具有栅栏组织和海绵组织的分化,但存在内部的不对称性,为异面叶;二者成熟营养叶的叶表皮特征为不规则形状的细胞,即垂周的切向壁为波浪形,且气孔都为下生气孔,具有两个肾形保卫细胞,无副保卫细胞,气孔为无规则型;在光镜水平下最大程度的研究了球子蕨和荚果蕨孢子囊发育过程及结构特征,孢子囊由单一细胞发育而来,有一层孢子囊壁,孢子囊具孢子囊柄,孢子囊的发育类型为薄囊蕨纲型;荚果蕨具有纵行环带,为较进化的类型。 综上所述,作者认为球子蕨和荚果蕨是亲缘关系较近的两个种,而与鳞毛蕨类植物之间存在显著的差异,并且认为球子蕨类植物较鳞毛蕨类植物原始,因此支持将球子蕨类植物独立成单科。尽管荚果蕨配子体发育过程中不具有毛状体结构,但作者不支持仅依据该特征的差异,而将某个种独立。在孢子形态上与鳞毛蕨科的种类存在差异。二者胚胎发育过程中首先观察到根叶的形成,但一直没有茎的发育,因此支持Nayar的根叶学说。胚胎发育类型与鳞毛蕨科个别种相同,而性器官的某些特征却较鳞毛蕨科个别种原始。茎内维管束的个数及形态表现出球子蕨科植物与鳞毛蕨科植物的显著差异。球子蕨类植物种内的个体发育具有一定的稳定的形态特征,这些特征兼并进化与原始的不同类型。本文通过实验研究,以期为球子蕨类植物属种间以及与相关类群间的系统分类提供可靠的基础资料。
【学位授予单位】:哈尔滨师范大学
【学位级别】:硕士
【学位授予年份】:2012
【分类号】:Q949

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