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《复旦大学》 2010年
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裸子植物的分子系统发育、分歧时间估计和适应性选择检测

刘念  
【摘要】: 裸子植物是现存种子植物中的一大分支,其系统发育关系(尤其是盖子植物纲的系统位置)对于我们了解种子植物的进化具有极其重要的意义。本论文收集并测定了世界范围内涵盖16科71属(属等级约占83.5%)的裸子植物类群的核18S、26S、叶绿体16S、rbcL、matK、rps4和线粒体coxⅠ、atpⅠ的分子序列数据,力图在基于溯祖理论的模型指导下,利用上述8基因,以最大似然法(ML)等统计模型和STAR、STEAC和MPEST等软件重建真实的裸子植物物种树,分析采样数量、快速进化位点对构建物种树的影响,同时对造成裸子植物系统发育关系复杂的生物学因素进行探讨。 基于8个基因的分析结果表明,所有单基因数据和基因联合数据都支持被子植物、银杏纲、苏铁纲、买麻藤纲、松科和非松科植物分别成一单系。18S基因ML系统发育树支持松杉纲成一单系,而松杉纲与买麻藤纲成姊妹群;26S基因ML系统发育树支持买麻藤纲与被子植物成姊妹群,银杏纲和苏铁纲成为姊妹群,松杉纲为一单系类群;叶绿体16S基因ML系统发育树中松杉纲成并系类群,买麻藤纲和非松科植物成姊妹群;叶绿体rbcL基因ML系统发育树分辨率低,各大类群成平行支;叶绿体matK基因ML系统发育树分辨率最高,该基因树中买麻藤纲成为种子植物的基出支,被子植物继其之后,银杏纲、苏铁纲和松杉纲聚为一支,松杉纲成单系类群;叶绿体rps4基因ML系统发育树中被子植物、苏铁纲和银杏纲聚为一支,剩余各大类群在三组中都成为平行支;线粒体atpⅠ基因ML系统发育树中被子植物成为种子植物的基出支,松杉纲都成并系类群,松科与苏铁纲成姊妹群,买麻藤纲中麻黄与蕨类被聚为一支。8基因联合数据ML系统发育树的拓扑结构为(蕨类,(被子植物,(苏铁纲,(银杏纲,(非松科植物,(松科,买麻藤纲))))))。而去除密码子第三碱基并不改变各单基因ML树和8基因联合ML系统发育树的拓扑结构,只是降低了各发育支的自展支持率和系统发育树的分辨率。物种采样数从20,45到70也不改变各ML系统发育树的拓扑结构。 利用STAR分析方法获得的裸子植物物种树拓扑结构为(蕨类,((被子植物,苏铁纲),(银杏纲,(买麻藤纲,(松科,非松科植物))))),STEAC方法获得的裸子植物物种树拓扑结构为(蕨类,((被子植物,苏铁纲),(银杏纲,(买麻藤纲,(松科,非松科植物))))),而MPEST方法获得的裸子植物物种树拓扑结构则为(蕨类,((被子植物,(银杏纲,苏铁纲)),(买麻藤纲,(松科,非松科植物))))。STAR, STEAC和MPEST三种软件所得到的物种树都与8基因联合系统发育分析结果略有不同,但它们都一致支持松杉纲为单系类群,买麻藤与松杉纲为姊妹群。我们发现,STAR, STEAC和MPEST三种方法所得到的物种树中,连接被子植物、苏铁纲、银杏纲、买麻藤纲、松科和非松科植物这些大类群的系统发育树的枝长都极短。这种情况极容易产生基因树与物种树不一致的现象,也就是所谓的"AGT (anomalous gene tree)现象”,它可以在一定程度上解释联合基因树与物种树不一致的原因。根据前人研究结果,AGT存在时距离法重建物种树优于ML法,也就是STEAC法和STAR法的分析结果较为可靠,因此裸子植物系统发育关系应为(蕨类,((被子植物,苏铁纲),(银杏纲,(买麻藤纲,(松科,非松科植物))))),买麻藤应该是与松杉纲为姊妹群关系,而非原来研究中的松科。 南洋杉科是最原始的松杉纲类群之一,其系统发育关系与起源(分歧)时间研究具有极为重要的意义。利用自行测定和GenBank中获得的核核糖体18S和26S、叶绿体16S、rbcL、matK和rps4以及线粒体coxl和atpl等8个基因的DNA序列,利用BEST软件重建了南洋杉科物种树,确定该科属间系统发育关系应为((瓦勒迈杉属,贝壳杉属),南洋杉属)。以瓦勒迈杉属和南洋杉属Araucaria族和Eutacta族的化石记录作为时间标定,利用PAML软件估计南洋杉科的起源在308±53百万年前,即该科在石炭纪晚期起源,而非以往认为的三叠纪。用相同基因组合还估计出南洋杉属起源于246±47百万年前,贝壳杉属起源于61±15百万年前。 此外,我们采用PAML程序检测麻黄属14种及其他9种裸子植物rbcL基因的适应性进化。以“分枝”模型检测到该属植物RbcL蛋白催化活性区先后经历了三次大范围的选择;以“分枝-位点”模型检测出在该基因第365位密码子位点存在正选择的物种;计算机三维结构模建进一步显示该位点引起RbcL蛋白βG折叠、βH折叠和βE折叠的空间结构变化,这些变化可能与麻黄属该蛋白对环境的适应有关。
【学位授予单位】:复旦大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2010
【分类号】:Q943;Q941

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