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《华东理工大学》 2017年
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关于学习与记忆的神经编码研究

朱雅婷  
【摘要】:学习与记忆作为大脑的高级认知功能,得到神经科学领域的广泛关注。事实上,认知的本质就是信息加工的过程,而信息加工的本质则是神经编码。神经编码旨在研究刺激与单个或总体神经元响应之间的联系,以及所有神经元电活动之间的联系。神经编码模式的选取对于实现脑功能的判定具有极其重要的作用,有助于分析脑皮层信息整合与学习记忆功能之间的关系。但是,不同的神经编码模式所揭示的神经活动以及适用范围都是具有局限性的。这就需要我们探索适用于不同层次研究的编码特性,并通过性能比较总结出对于所研究领域有效的神经编码模式。因此,本文的研究主题就是如何选取适当的神经编码和解码理论来探讨有关学习与记忆功能的判定方法与生理学机制分析。本文首先概述了神经编码的现状,并且探索了对不同层次以及多层次结合上的有效的神经编码模式。按照大脑对于信息处理的过程,从感受器中的编码、发放率编码与时间编码、群编码、能量编码这四个方面入手探索不同层次上的编码特性。接着运用群编码中相位编码的思想提出了一种研究脑皮层之间同步化现象的方法——Spike-LFP的相干性分析法。该方法的适用过程是首先通过频谱分析了解局部场电位(LFP:local field potential)中所有频率成份的分布情况,从而确定含有较高频率成份的频段,接着通过滤波来获取该频段,从而确保LFP与spikes分析的有效性。然后对预处理后的LFP与Spikes的数据进行相干性分析,从而精确定位到两者之间在某一频段存在高度的相干性。Spike-LFP相干性的强弱能够进一步对神经编码、神经竞争、神经可塑性产生影响,从而能够更深入的揭示神经信息处理以及认知功能等形成的动力学机制。由于学习与记忆需要多个脑区之间的信息沟通与相互协作来实现功能,因而我们所提出的编码分析方法可以识别与功能相关的信息交流脑区,并且探究信息交流的特征所对应的生理学机制。运用相位编码定位了与记忆功能相关的区域之后,接着运用发放率编码来进一步研究记忆系统的功能是如何从工作记忆向长期记忆转化的。研究中我们基于由Ca2+子系统控制的具有双稳定性的C-W模型中所得到的神经元高频发放率的维持模式。将所用模型的初始刺激电流修正为可诱发长时程增强(LTP:long-term potential)的Theta节律刺激TBS(Theta burst stimulation)与HFS(High frequency stimulation),通过控制变量法来评估这两类初始刺激电流的特性(周期、幅值、占空比)对于模型记忆机制所产生的影响。研究发现随着刺激周期、幅值、占空比的增加,神经元联合响应的最高发放率会随之增大,记忆的维持时间会随之延长,并且两类刺激都可以使模型实现从工作记忆到长期记忆的转化。但是通过比较激发产生长期记忆时两类刺激特性的临界值,可以发现两类刺激在相同pulse数和占空比的前提下,HFS的刺激幅值更小,刺激成本更低,更易激发工作记忆模型产生长期记忆的效果。在工作记忆模型中运用可诱发LTP的两类刺激成功激发产生长期记忆,并利用发放率编码呈现记忆模式的改变,这一研究结果将有助于了解工作记忆与长期记忆之间的联系。接着我们在上述研究的基础上引入能量编码思想来探讨工作记忆与长期记忆的相互作用,研究运用TBS和HFS分别激发工作记忆模型产生长期记忆过程中的刺激能耗变化。能量指标可以更加具体的刻画出刺激的某个特定要素(pulse数、幅值、占空比)在变化过程中,对于三要素的综合效果所产生的影响,从而将控制变量法所得到的结论通过能量这一载体更加直观的呈现。可以发现对于TBS和HFS而言,随着刺激三要素的分别增长,三要素综合效果的相对能耗也会随之增长。两类刺激对于记忆模型的作用都能够诱发工作记忆模型产生类似的长期记忆效果,但HFS刺激给予记忆系统的能量更少、能量利用率更高。研究有助于了解工作记忆在两类可诱发LTP的刺激作用下形成长期记忆的过程,以及两类记忆相互作用的神经能量机制。在研究了记忆功能形成机制的基础上,最后我们探索了学习与记忆功能指导下的导航行为。我们基于位置细胞与网格细胞交互作用的定位导航模型,引入能量编码的思想定义了高能比来定量刻画位置细胞和网格细胞在学习目标位置后的高能比差异,从而反应导航功能形成过程中所依赖的机制。研究发现随着细胞分布均值的增加,两类细胞的高能比明显增加。在整个研究过程中,前期位置细胞的高能比大于网格细胞的高能比,但最终网格细胞的高能比超过了位置细胞。位置细胞的高能比变化率会随着高能比的增加而有所减小,然而网格细胞的高能比变化率始终在增加。高能比只有达到某一恰当的值,能够权衡大脑神经活动中所服从的能量最小化原则和信号传输效率最大化原则时,才更有益于开展后期高效的导航。运用能量编码进行导航学习过程的高能比分析,可以揭示具有导航功能的细胞在支持导航功能形成过程中的机制差异,有助于提升导航的性能。
【关键词】:学习与记忆 相位编码 发放率编码 能量编码
【学位授予单位】:华东理工大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2017
【分类号】:Q42
【目录】:
  • 摘要5-7
  • Abstract7-11
  • 第1章 绪论11-23
  • 1.1 神经编码概述11
  • 1.2 感受器编码11-13
  • 1.3 发放率编码与时间编码13-15
  • 1.4 群编码15-19
  • 1.5 能量编码19-21
  • 1.6 本文研究内容与章节安排21-23
  • 第2章 脑区间信息交流的相位编码研究23-34
  • 2.1 引言23-24
  • 2.2 相位同步活动研究的实验理论依据24-25
  • 2.3 相同步对于记忆功能形成与交互的作用25-27
  • 2.4 相位锁定值模型27
  • 2.5 Spike-LFP相干性分析27-32
  • 2.6 本章小结32-34
  • 第3章 发放率编码对于记忆性能影响的对比研究34-54
  • 3.1 引言34
  • 3.2 记忆系统间的联系与差异34-36
  • 3.3 引发记忆性能改变的机制36-39
  • 3.4 Ca~(2+)子系统控制的C-W模型39-42
  • 3.5 不同发放率刺激对于记忆性能的影响42-52
  • 3.6 本章小结52-54
  • 第4章 工作记忆与长期记忆相互作用的神经能量编码54-66
  • 4.1 引言54
  • 4.2 记忆功能转化的能量机制54-57
  • 4.3 记忆模型在刺激作用下的能量编码研究57-58
  • 4.4 刺激特性对于记忆功能形成的能量差异58-64
  • 4.5 本章小结64-66
  • 第5章 学习与记忆中有关导航功能的能量编码66-88
  • 5.1 引言66-67
  • 5.2 海马的记忆功能67-69
  • 5.3 具有定位功能的神经元细胞69-74
  • 5.4 细胞学习与导航模型74-77
  • 5.5 导航机制的能量编码77-87
  • 5.6 本章小结87-88
  • 第6章 总结与展望88-93
  • 6.1 本文研究工作总结88-91
  • 6.2 今后研究工作展望91-93
  • 参考文献93-105
  • 致谢105-106
  • 攻读博士学位期间完成和发表的论文106

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