互花米草基因型多样性对入侵能力及生态系统功能的影响

【摘要】：随着全球气候变化与物种灭绝加剧,人们越来越关注生物多样性降低会给生态系统带来怎样的后果。因此从20世纪90年代初开始,生物多样性与生态系统功能的关系便成为人们关注的焦点。大量实验证据表明植物物种(或功能群)的增加会显著影响生态系统功能(如提高初级生产力,增加土壤养分保持力等),但是已有研究主要集中于物种(或功能群)多样性与生态系统功能的关系,而对生物多样性的另一层次——遗传多样性与生态系统功能关系的研究较少。近年来随着分子标记技术的发展,对基因型的分辨更加方便有效,基因型多样性与生态系统功能的关系开始受到人们关注。研究表明,与物种多样性类似,植物基因型多样性也可以提高地上生物量、增加种群恢复力与抵抗力、改变群落结构、加速凋落物分解和养分释放等。研究者将物种多样性与生态系统功能关系的潜在机制(选择效应与互补效应)用于分析基因型多样性效应。 已有的基因型多样性与生态系统功能关系的研究主要集中于本地植物,而对于入侵植物,基因型多样性是否具有类似的影响还不清楚。互花米草(Spartina alterniflora)作为盐沼入侵植物在世界多个地方包括中国沿海大面积生长和取代本地植物。在一些地方比如上海崇明岛东滩,互花米草具有较高的遗传多样性,为外来物种基因型多样性与入侵能力及生态系统功能关系的研究提供了很好的材料。入侵植物被引入新的环境后首先通过增加个体数、提高生物量和增大扩散面积占据空白生境或与本地植物竞争；而不同基因型植株还可能通过对资源的互补性利用增加单位面积个体数和生物量来提高生长和入侵能力。另外,入侵植物在适应新的环境之后还可能通过提高结实率或种子产量来扩大分布范围,对于互花米草,不同基因型混种更有可能通过增加异花授粉率来提高有效种子产量。因此竞争能力指标和扩散能力指标可以用来衡量互花米草的入侵能力。通过野外控制实验对这两类指标的调查,我们研究基因型多样性对互花米草入侵能力的影响,并对基因型多样性的作用机制进行讨论。 互花米草的大面积扩散和入侵能力的增加对本地生态系统最直接的影响是减少本地植物多度；互花米草与本地植物对养分吸收与凋落物分解的差异还会进一步影响本地生态系统的养分循环、主要靠这些养分维持增长的微生物群落以及更高营养级的底栖动物群落。因此,我们通过对不同基因型多样性互花米草样方中的本地优势种多度进行统计、对互花米草叶片和样方沉积物中的主要养分进行测定、对大型底栖动物和沉积物中的微生物进行分析,并对不同基因型多样性的互花米草凋落物进行分解来研究互花米草基因型多样性对生态系统功能的影响。 实验过程中我们还发现不同基因型互花米草具有较大的表型变异,而植物基因型间的形态分化往往会带来功能分化,因此我们通过对不同基因型互花米草形态指标进行观察来分析不同基因型植株的形态特征是否会影响互花米草的入侵能力和对主要养分的吸收。通过实验,我们得出如下主要结论： 1.基因型多样性能提高互花米草入侵能力。基因型多样性对入侵能力的作用主要由互补效应(非加性效应)和选择效应(加性效应)引起。 用6个互花米草基因型设置3个多样性水平(1-,3-,6-基因型),共42个样方,观察2个生长季节。结果表明,第1个生长季节基因型多样性对各入侵能力指标没有显著影响,但从第2个生长季节夏季开始,样方地上生物量、最远扩散距离、扩散面积、总株数及种子单粒重随基因型多样性显著增加,说明基因型多样性对互花米草入侵能力的影响随时间而增强且在2个生长季节之后达到显著。 第2个生长季节超产效应和非加性效应的出现也表明,不同基因型之间正的相互作用(互补效应)提高了6-基因型样方的入侵能力(地上生物量、最远扩散距离、扩散面积、总株数和种子单粒重)。单位面积地上生物量和密度不存在非加性效应和超产效应,表明基因型多样性效应并不是通过对资源的互补性利用实现的,而是不同基因型的促进作用引起的。但是有几个基因型的某些入侵能力指标显著高于别的基因型,表明选择效应也可能起作用。 2.基因型多样性对互花米草叶片及样方沉积物中的主要养分含量不存在显著影响,对大型底栖动物和微生物也不存在显著影响,但样方中的本地优势种多度随互花米草基因型多样性的增加而降低。因此互花米草基因型多样性对生态系统其它过程的影响可能比对地上生物量的影响需要更长的时间才能表现出来。 互花米草叶片和沉积物中C%、N%、P%、C/N/、C/P及N/P不随基因型多样性显著变化。对6个基因型单种样方叶片和沉积物中养分指标比较发现,只有叶片中的C%与C/N在不同基因型间存在显著差异,说明虽然研究区域内沉积物的养分均质性较高,但是不同基因型互花米草对养分的吸收不同。 互花米草基因型多样性对样方沉积物中的微生物类群和大型底栖动物的类群数、个体数及多样性指数均没有显著影响,但是互花米草样方沉积物中的微生物类群数显著多于本地海三棱藨草(Scirpus mariqueter)群落,表明互花米草的入侵提高了生长环境中的微生物多样性。互花米草样方和海三棱藨草群落中大型底栖动物不存在显著差异且优势种均为拟沼螺(Assiminea sp.)和中华拟蟹守螺(Cerithidea sinensis)。互花米草基因型多样性对本地生态系统养分循环、大型底栖动物及微生物群落产生影响可能需要更长的时间。 3.基因型多样性对互花米草叶片凋落物的分解没有显著影响,但最后1次取样发现多基因型混合凋落物的分解显著快于单基因型凋落物。基因型多样性对互花米草凋落物分解的影响可能与实验持续时间有关。 第3个生长季节末,从入侵实验样方中选择6个不同的互花米草基因型单种样方收集叶片并鉴定每株的基因型。用6个基因型设置4个多样性水平(1-,2—3-,6-基因型),共分解162天,分4次取回(17,42,86和162天)。结果表明,4次取回的凋落物剩余质量均不随基因型多样性显著变化,但是最后1次取回的2-和3-基因型混合凋落物剩余质量显著少于单基因型,6-基因型混合凋落物出现超产效应,表明不同基因型间的相互作用加速了互花米草的凋落物损失。因此基因型多样性对互花米草凋落物分解的影响可能需要更长的时间才能变得显著。 多项式回归比指数衰减模型能更好地拟合本实验中互花米草凋落物分解动态,拟合模型的选择与分解期间的环境条件有关。 4.不同基因型互花米草植株具有明显的形态差异。不同形态指标之间以及形态指标与入侵能力和养分指标之间的相关性表明不同基因型可能通过不同的生长策略来影响其入侵能力,而不同的形态指标对基因型多样性的效应不同。 不同基因型平均株高、直径、节茎、叶鞘厚度、穗分枝长存在显著差异。虽然部分形态指标在不同基因型间差异不显著,但是一些基因型两两间存在显著差异。形态指标与叶片元素指标及形态指标与入侵能力指标的显著相关说明不同基因型互花米草具有不同的生长策略,且形态指标对入侵能力的作用不同,有些甚至相反,因此不同形态指标对入侵能力的选择效应可能在一定程度上相互抵消。 总的来说,互花米草可以通过选择效应和互补效应来提高入侵能力和对本地优势种的竞争能力,但是对本地生态系统养分动态、底栖动物和微生物群落的变化以及凋落物分解的影响则需要更长的时间才能表现出来。