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常绿阔叶林植物功能性状的空间变异及其与环境、生物竞争的尺度关联性

许洺山  
【摘要】:环境过滤和生物竞争是影响植物群落中物种共存和群落构建的两个重要生态过程。植物功能性状作为一种新的研究方法广泛应用于解释生态过程和物种策略,研究表明在全球和区域尺度上,环境对植物群落构建起关键作用,而生物竞争更多地作用于局域生境中。最新模拟研究得出,环境过滤和生物竞争在局域生境中对物种共存和群落构建同时起作用,并具有尺度效应,但并未有实测数据验证。此外,局域生境中植物功能性状在不同尺度上的空间变异性及其变异来源并未探明,因此,研究植物功能性状的空间变异及其对环境过滤、生物竞争的尺度响应,对理解植物群落中物种共存和群落构建的潜在机制具有重要的理论意义。基于此,本研究以亚热带常绿阔叶林为研究对象,选择浙江天童220 m×220m大型动态样地所有胸径1cm的木本植物,测定了19603株个体的胸径、单叶面积、比叶面积和叶、叶片干物质含量以及样方水平上的土壤总氮、总磷、总碳、pH值、体积含水率、容重、腐殖质、海拔、坡度和凹凸度等;首先,用地统计学方法(Geostatistical analysis)中的半变异函数分析植物功能性状在不同尺度上的空间变异及其与环境变异的关联性;其次,为了进一步验证环境是植物功能性状变异的主要来源,用RLQ(环境、物种多度、物种性状矩阵)和Fourth-corner方法检验植物功能性状与环境变量间关系的显著性;最后,为了验证局域生境中,环境过滤和生物竞争均对植物功能性状空间变异具有重要贡献,用Pearson相关分析植物功能性状、环境变量、生物竞争间的相关性,再用BRT (Boosting regreession tree)模型具体量化环境过滤和生物竞争对植物功能性状在不同空间尺度上的相对贡献量。主要结果和结论如下:(1)植物功能性状在小尺度上空间变异较大,随着空间尺度的增加,空间变异减小。环境在大尺度上空间变异较大,小尺度上较小。性状变异和环境变异间具有显著相关性(p0.05),间接表明了小尺度上生物竞争使得植物功能性状变异大,大尺度上环境过滤使得植物功能性状趋同,因而空间变异小。(2)RLQ分析表明,pH值和容重较大的低海拔坡面和沟谷生境中,分布着比叶面积较大的优势植物;山脊上分布的植物比叶面积较小;养分贫瘠的高海拔坡面生境中的植物具有较大的叶片干物质含量,土壤肥沃的低海拔沟谷区域分布着胸径较大的物种。Fourth-corner分析表明,植物胸径与高海拔坡面显著正相关(p0.05);单叶面积与低海拔坡面显著正相关(p0.05);比叶面积与pH值、土壤容重显著正相关(p0.05),与土壤体积含水量、腐殖质、凹凸度、低海拔坡面、高海拔山脊呈显著负相关(p0.05);叶片干物质含量与土壤体积含水量、全氮、腐殖质、凹凸度、高海拔山脊有显著的正相关关系(p0.05),与pH值、容重、低海拔坡面有显著的负相关关系(p0.05),其他变量间关系不显著(p0.05)。(3)RLQ和Fourth-corner联合分析显示,当性状值取变幅时,比叶面积与环境第一轴显著负相关(p=0.002),土壤体积含水量、腐殖质、凹凸度与性状第一轴显著正相关(p0.05),土壤pH值、容重与性状第一轴显著负相关(p0.05);当性状值取方差时,叶片干物质含量与环境第一轴显著正相关(p=0.002),全碳、土壤体积含水量、腐殖质、凹凸度、低海拔山脊与性状第一轴显著正相关(p0.05),土壤pH值、容重与性状第一轴显著负相关(p0.01);植物功能性状取均值时,环境第一轴与叶片干物质含量显著正相关关系(p0.05),性状第一轴与土壤全氮、全碳显著正相关(p0.05),与凹凸度显著负相关(p0.05);当植物功能性状取变异系数时,性状第一轴与土壤体积含水量、腐殖质、低海拔沟谷显著正相关(p0.05),与土壤容重显著负相关(p0.05)。性状第二轴与低海拔山脊显著负相关(p0.05)。(4)植物功能性状与环境变量的关系格局揭示了植物胸径与土壤体积含水量、腐殖质有很大的相关性;单叶面积对海拔和坡度敏感;比叶面积与土壤pH值、容重相关性较大;叶片干物质含量与土壤全碳、全氮、全磷、高海拔山脊、低海拔沟谷相关。(5)局域生境中,植物功能性状与环境变量的相关性显著(p0.001), Pearson相关系数在小尺度上较小,随着空间尺度的增加而增大。植物功能性状与生物竞争的Pearson相关系数在小尺度上较大且相关性显著(p0.05),大尺度上较小且相关性不显著(p0.05)。(6)局域生境中,环境过滤和生物竞争对植物功能性状的空间变异同时起作用,在不同的空间尺度下两者的相对贡献不同。生物竞争主要发生在较小的空间范围内,在5m×5m的空间尺度上,生物竞争最强烈,随着空间尺度的增加,生物竞争逐渐减小,环境过滤逐渐加剧。整体上,除5m×5m的空间尺度上,生物竞争对单叶面积的相对贡献量(74.71%)大于环境过滤外,在其他尺度上,环境过滤对植物功能性状的相对贡献量均大于生物竞争。综上所述,本研究通过分析浙江天童亚热带常绿阔叶林中植物功能性状的空间变异及其与环境、生物竞争的尺度关系,揭示了局域生境中环境过滤、生物竞争和空间尺度是植物功能性状变异的主要来源,阐明了植物群落中物种共存和群落构建的潜在机制和过程。综合得出在局域生境中,环境过滤和生物竞争同时对植物群落构建和物种生态策略起重要作用,两者具有互补效应。


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