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舟形藻的运动行为和觅食机制探究

王峰  
【摘要】:硅藻是水生生态系统中重要的初级生产者,贡献了约25%的全球初级生产力并驱动了碳和硅的全球生物地球化学循环。硅藻的生理活动、生产代谢及物质交换影响着周围环境,同时作为食物链的最底层,其微量元素含量的变化影响着整个水生生态系统。硅藻中的羽纹纲舟形藻广泛应用于水产养殖、环境监测和生物能源制造等领域。然而硅藻的大量繁殖增长会产生硅藻水华,容易引起海洋污损现象和海雪现象,给水产和旅游业造成巨大经济损失。舟形藻通过沿着壳缝分泌胞外多聚物,使自身发生向前或向后的运动。舟形藻作为典型的活性粒子,能够依靠不断从外界吸收能量实现自我驱动。相比依靠宏观梯度实现驱动的传统系统,活性物质对环境扰动更敏感、响应更复杂。在复杂系统中,每一个个体都影响着局部邻居个体的运动行为和状态,即空间复杂性可以显著影响活性物质粒子的运动行为,最终使得活性物质系统呈现出复杂的长期的集群行为。本文以舟形藻(Navicular arenaria var.rostellata)为研究对象,通过显微追踪技术快速自动、连续采集舟形藻运动信息并分析图像数据,实现对舟形藻特定运动行为的研究。基于显微追踪技术及统计分析方法计算出舟形藻的生物动力学数据,如:运动速度、运动夹角、运动曲率等,从而完成对舟形藻运动的全面统计分析。本文主要研究了时空变化下的舟形藻的化学趋向性行为、空间复杂性及不同硅酸盐浓度对舟形藻运动行为的影响,获得以下主要结论:(1)在外界营养源空间均匀环境下,舟形藻密度较低时其运动轨迹为圆弧形,典型运动方式为“圆弧─倒退─圆弧”,即轨迹中包含大量非恒速圆弧运动与少量倒退行为。倒退行为分单个倒退行为和成对倒退行为,其中,单个倒退行为会导致舟形藻运动方向的改变,即运动轨迹发生顺逆时针的变化,而成对的倒退行为不会改变舟形藻整体运动方向。统计分析发现舟形藻的运动夹角分布为双峰分布,双峰接近±3.14和0,前者体现的是圆弧运动(正负号代表顺逆时针),后者体现的倒退行为。此外我们发现舟形藻的连续步长分布为泊松分布。(2)在存在空间营养源浓度梯度的环境下,舟形藻具有明显的化学趋向性。在含有局部硅源环境下舟形藻有靠近中心硅源的趋向性运动,而在均质营养盐环境中舟形藻则随机游走并无定向运动。从物理学角度出发,通过分析舟形藻生物动力学数据,我们发现其觅食机制是通过依靠更高频次的翻转调整,大量的小角度的转向以及在营养浓度梯度方向上更多的对翻滚频率实现趋向性运动;而且舟形藻向中心硅源聚集过程中,细胞间碰撞加剧导致运动速度减慢。结合细菌的趋向性研究,通过实验及统计分析我们进一步探究了舟形藻的觅食机制。(3)空间复杂性对舟形藻的运动行为有显著影响。实验中设置不同空间复杂性(不同舟形藻密度和不同障碍物密度),我们发现不同复杂环境下的舟形藻的运动行为都呈现三阶段特性,短时间内由于自驱动惯性导致运动沿身体长轴直线运动呈现弹道行为;中时间尺度下,由于圆弧运动过程中舟形藻发生角度偏转呈现超扩散行为;长时间尺度下,低复杂环境时(低舟形藻密度(ρ=0.03%)、中舟形藻密度(ρ=0.14%)、次高舟形藻密度(ρ=0.71%)和低障碍物密度下(φ=1.76%)舟形藻的均方差位移指数小于1呈现次扩散过程;长时间尺度下,高复杂环境时(高舟形藻密度(ρ=4.46%)、中障碍物密度下(φ=7.82%)和高障碍物密度下(φ=23.75%))舟形藻的均方差位移指数接近1.0,呈现布朗运动扩散过程。由于舟形藻的偏移点间位移和持续时间分布满足幂律分布,所以觅食方式为Lévy walk。此外,舟形藻细胞密度和障碍物密度对舟形藻的运动速度有显著影响,当舟形藻密度较低和较高时其运动速度较慢,中舟形藻密度时运动速度较快,舟形藻运动速度随障碍物密度增加呈现逐步下降趋势。(4)舟形藻的运动行为显著依赖硅酸盐浓度。微量硅酸盐浓度(1 mg/L,Na_2SiO_3)和高硅酸盐浓度(120 mg/L,Na_2SiO_3;240 mg/L,Na_2SiO_3)环境下会抑制舟形藻运动,低硅酸盐浓度(15 mg/L,Na_2SiO_3)和中硅酸盐浓度(30 mg/L,Na_2SiO_3;60 mg/L,Na_2SiO_3)下会增强舟形藻的扩散系数。不同硅酸盐浓度下舟形藻在短时间尺度下呈现弹道行为;在中时间尺度下呈现超扩散行为;在长时间尺度下呈现正常扩散行为。基于上述研究,我们阐释了舟形藻的典型运动方式、化学趋向性以及空间复杂性、不同硅酸盐浓度对舟形藻运动行为的影响。通过显微追踪方法可以从单细胞角度出发开展对舟形藻运动行为的定量研究,而每一个细胞的运动定量表征有助于理解舟形藻的运动行为、觅食策略、规避机制及聚集行为,在揭示运动特征的同时探索不同的外界环境因子及不同浓度的营养盐对舟形藻运动行为的影响。可以更加准确地评估硅藻在液体中的扩散速率以及有助于在复杂环境中找到硅藻爆发的原因,以期为探讨生物膜的快速形成,为海洋生物污损和海雪的触发提供参考依据,对有效控制春季硅藻水华的管理和理解其爆发机制提供新的认识,有助于揭示海洋浮游生物多样性的稳定及变化的机理。


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