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亚热带常绿阔叶林植物叶片虫食及其影响因素研究

王宏伟  
【摘要】: 植物与昆虫都是森林生态系统的重要组成成分,两者在森林生态系统的物质循环和能量流动过程中具有重要作用。昆虫食叶是森林常见的特征,而植物则在昆虫取食的压力下进化出多种防御策略,两者在长期的相互作用过程中形成了复杂的协同进化关系,成为进化生物学和生态学研究的热点。 常绿阔叶林是我国亚热带地区的地带性植被,具有许多与热带森林和温带森林明显不同的种类组成和群落特征,尽管对亚热带常绿阔叶林已开展了系统的研究,但有关植物与食叶昆虫之间相互作用的研究还不多见,而这些研究对揭示常绿阔叶林生态系统维持和受损生态系统的恢复都具有重要的意义。本论文选择位于我国亚热带南部的梅花山和中北部的浙江天童两地常绿阔叶林中的代表植物作为研究对象,通过野外跟踪观测、室内分析,研究了叶片虫食状的多样性特征、植物叶片虫食的时间和空间动态、出叶物候和叶片特性与叶片虫食的关系,总结出植物对虫食所采取的应对策略。研究结果如下: 1对浙江天童常绿阔叶林11种常绿乔灌木叶片虫食状类型和格局的观测分析表明:(1)11种植物中共有16种叶片虫食状类型,每种植物的叶片虫食状类型数在10-13种之间,其中缘食状最常见,虫瘿最少;(2)叶片虫食状格局分为3种类型:一种取食状占优势的单优格局(如马银花和檵木)、两种虫食状(缘食状和顶食状)共占优势的双优格局(木荷)和三种以上虫食状占优势的多优格局(如栲树、连蕊茶和格药柃等);(3)乔木的叶片取食状多样性指数(2.040)高于灌木(1.882),优势种多样性指数高于伴生种,但差异均不显著,多样性指数反映了虫食状类型和出现频率的综合差异;(4)16种虫食状类型中有8对显著正相关,4对显著负相关,可能反映出不同类型昆虫取食植物的趋同和差异。 2对浙江天童常绿阔叶林中11种常绿乔灌木叶片虫食动态的研究表明:(1)11种植物平均虫食率为11.87%,幼叶期虫食率占总虫食率的56.9%;平均虫食频度为50.15%,幼叶期虫食频度占总虫食频度的62.30%;(2)虫食动态有三种格局:春季幼叶期虫食为主的单峰格局(如格药柃、栲树和苦槠)、春季幼叶期虫食为主和夏季虫食为辅的双峰格局(如米槠、青冈、和莲蕊茶等);春季幼叶期虫食为主和夏秋两季节虫食为辅的三峰格局(如木荷);(3)不同生活型植物叶片虫食率间存在一定的差异,乔木叶片的平均虫食率(18.66%)显著高于灌木叶片的平均虫食率(6.21%;t=2.260,p=0.050);而优势种的平均虫食率(13.00%)与伴生种(10.51%)没有显著差异。 3对福建梅花山和浙江天童代表植物幼叶期虫食跟踪调查研究的结果发现幼叶期存在三种虫食格局:前食型虫食格局(如格药柃、两广石栎和上杭锥等)、后食型虫食格局(如建润楠、黄樟和黄瑞木)和中间型虫食格局(如辣汁树、栲树和木荷等),表明亚热带植物幼叶期对虫食防御的能力及对策的差异,前食型虫食格局的植物为逃避策略,而后食型虫食格局的植物为抵抗策略,而中间型虫食格局的植物则不明确或二者兼有。 4对木荷林林下、林窗以及竹林林下3种不同生境下的木荷幼树叶片虫食率与虫食频度进行了调查分析,结果发现(1)木荷林林下木荷幼树叶片的虫食率(14.14%)显著高于竹林林下(5.71%;p<0.05),木荷林林下(12.28%)低于木荷林林窗(14.72%),但不显著;(2)大部分受损叶片的虫食率低于10%,昆虫对叶片仅为适量取食,叶面积大量损失的情况较少;(3)木荷幼树叶片虫食频度与虫食率极显著正相关(p<0.01)。以上结果表明昆虫取食植物叶片随生境的变化而变化。 5对福建梅花山代表植物的出叶时间、展叶速度、展叶期、出叶格局以及植物幼叶期的叶片虫食关系的分析表明:(1)植物幼叶期叶片平均虫食率为8.59%,平均虫食频度为33.29%;(2)82%的植物于4月份抽生新叶,乔木与灌木的出叶时间差异不显著。出叶时间对幼叶期虫食率无显著影响。展叶速度与出叶时间显著正相关(R=0.38,p<0.05),出叶越早的植物展叶越慢,出叶越晚的植物展叶越快。乔木的平均展叶速度显著快于灌木(t=2.196,p<0.05),展叶速度与幼叶期的虫食率显著正相关(R=0.35,p=0.039),展叶速度越快的植物幼叶期虫食率越高,反之越低;(3)乔木的出叶同步性低于灌木,但二者差异并不显著,植物的出叶同步性对虫食无显著影响,但与虫食频度显著正相关(R=0.35,p=0.030),即出叶同步性越高,被昆虫攻击的叶片越多,表明叶片数量是昆虫取食的重要选择因素;(4)展叶期与展叶速度极显著负相关(R=-0.423,p=0.008),但展叶期同虫食率并无显著相关性。 6叶片的叶绿素含量、含水量、比叶重、叶片硬度与幼叶期叶片虫食率和虫食频度相关性分析表明:(1)叶绿素含量与比叶重极显著负相关(p<0.001),同叶片硬度显著负相关(p=0.012),比叶重同叶片硬度极显著正相关(p<0.001);(2)植物叶片虫食率与叶片含水量显著正相关(p=0.034),而同叶绿素含量、比叶重和叶片硬度均没有显著相关性;(3)77%的植物其幼叶的虫食与含水量正相关,而且5种植物(两广石栎、苦槠、木荷、甜槠和连蕊茶)达显著水平;73%的植物其幼叶的虫食与比叶重负相关,3种植物(两广石栎、苦槠和木荷)达显著水平;68%的植物其幼叶虫食与叶片硬度负相关,4种植物(两广石栎、米槠、青冈和木荷)达显著水平,但建润楠与叶片硬度显著正相关;(4)叶片硬度对成熟叶片的虫食没有显著影响;比叶重与成熟叶片的虫食率负相关,但只有马银花和连蕊茶达显著水平;叶片含水量与成熟叶片的虫食率正相关,且格药柃和细齿柃达显著水平;叶绿素含量与成熟叶片的虫食率负相关,且青冈、木荷和连蕊茶达到显著水平;(5)虫食率与虫食频度极显著正相关(p=0.004),虫食频度可以反映虫食率的大小。 7综合上述研究发现常绿阔叶林植物对昆虫取食所采取的策略可分为三种类型,即防御、逃避及二者间的过渡类型:(1)叶片含水量低但硬度大的植物,叶片中营养含量低但出叶时间早且生长缓慢,叶片虫食率低,此类植物(如黄樟、辣汁树和黄瑞木等)以防御的方式抵抗昆虫的取食;(2)叶片含水量高但硬度低的植物,叶片中营养含量高、出叶时间晚且生长快速,但又局限于资源的配置可能导致化学防御物质含量少,叶片虫食率较高,此类植物(如两广石栎、甜槠、苦槠和木荷等)倾向于快速的生长以逃避昆虫的取食;(3)处于此两类之间的植物的应对策略并不明确,可能是防御和逃避之间的过渡类型但也可能采取其他策略。


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