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拟南芥NLC基因特异调控花粉外壁内层发育及花粉壁基因网络关系

徐晓峰  
【摘要】:花粉壁作为一种特殊复杂的细胞壁,主要由外壁和内壁组成,对植物的生殖发育及育性有重要作用。花粉外壁包含外层(sexine)和内层(nexine),其合成是由孢子体绒毡层负责的,而内壁则由配子体小孢子负责合成与调控。迄今为止,外壁内层的发育机制仍旧还不清楚。此篇论文报道了一个特异调控拟南芥花粉外壁内层的新基因NLC(Nexine Layer Controller)。该基因突变体的小孢子在减数分裂后破裂降解,导致雄性完全败育的表型。透射电镜结果显示在突变体的花粉发育后期,尽管外壁外层发育良好,外壁内层和花粉内壁特异性缺失。NLC基因编码的是AT-HOOK家族的蛋白质,在四分体时期的绒毡层中特异表达。这表明外壁内层的合成在四分体时期就开始形成,并且受绒毡层的调控。虽然nlc突变体中花粉外壁内层和内壁都有缺失,但是内壁发育的必需基因ATUSP在突变体背景下表达正常。这暗示了突变体中的花粉内壁合成并没有受到影响,而其沉积则依赖于外壁内层结构。在绒毡层细胞中,存在着转录因子“Dyt1-TDF1-AMS-AtMYB103-MS1”的遗传调控关系。本研究通过进一步的遗传与表达实验,揭示了NLC基因作用于转录因子AMS的下游。基于以上结果,我们总结出绒毡层中的两条遗传通路:1.“Dyt1-TDF1-AMS-MYB103”负责花粉外壁外层的形成。2.“Dyt1-TDF1-AMS-NLC”负责花粉外壁内层的形成。通过染色质免疫共沉淀实验,提示了AMS直接调控NLC及MYB103基因的表达。此外,对我们还对花粉壁结构中外壁外层,外壁内层和内壁之间的发育及基因调控关系进行了讨论。


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