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基于空间格局的干旱区植物群落种内与种间相互作用研究

张明娟  
【摘要】:植物个体间的相互作用与其空间格局具有紧密联系:由于植物的相互作用主要发生在邻近个体之间,因此个体的空间位置特征很大程度上影响相互作用的方式与强度;而相对稳定的空间格局常常也是长期相互作用结果的反映。明确空间格局与植物相互作用的联系,有助于理解物种的共存机制和适应策略。本研究以位于中国西北部干旱区的灌—草生活型的白刺(Nitraria tangutorum)—芨芨草(Achnatherum splendens)群落,以及乔—草生活型的沙枣(Elaeagnus angustifolia)—芨芨草群落为对象,通过分析这两种群落的地上及地下空间格局,探讨了植物种内及种间相互作用以及各物种共同适应干旱胁迫环境的生态机制。研究包括以下内容: (一)在种间相互作用及地上格局表现方面,研究利用空间关联分析,对比了白刺—芨芨草群落中,两种伴生植物芦苇(Phragmites australis)和红砂(Reaumuria soongorica)的频度、多度及个体大小在不同微生境中的表现,以揭示单一优势种作用及两优势种共同作用对伴生植物影响的差异。根据植被斑块构建方式,将微生境分为五种类型:孤立芨芨草斑块(A)、孤立白刺斑块(N)、与白刺邻接的芨芨草斑块(AN)、与芨芨草邻接的白刺斑块(NA)、空旷地。研究结果表明,芨芨草与白刺之间可能存在互利作用,表现为邻接斑块面积(AN与NA)显著大于同种优势种构建的孤立斑块(A与N)。A斑块对伴生物种的作用基本为中性作用,而N斑块对伴生植物红砂具有正作用,对芦苇为中性作用。在NA斑块中,两伴生物种的频度、多度、个体大小及两个物种共存频度均显著高于N斑块和A斑块;而在AN斑块中无此现象。因而,可以认为在NA斑块中到两优势种对伴生物种的共同作用具有正协同效应。 (二)在种内相互作用及种群地上空间格局方面,利用可以避免空间异质性影响的K2点格局分析函数,研究了沙枣-芨芨草群落中63个芨芨草样方(3密度条件×3生境条件×7重复)中芨芨草种群在小尺度下的空间格局,探讨了在三种密度条件(高、中、低)及三种生境条件下(冠盖区、过渡区、空旷区),芨芨草种群空间格局对土壤理化性质胁迫(盐分、有机质及容重)程度的响应。结果表明,土壤盐分和土壤容重沿冠盖区、过渡区和空旷区增加,而土壤养分含量沿该梯度减少。相应地,芨芨草种群呈聚集分布的样方比例在沿冠盖区(6/21)较低,而在过渡区(11/21)和空旷区(11/21)较高。然而,在不同密度条件下,芨芨草种群空间格局对土壤性质胁迫的响应不同。在低密度条件下,芨芨草种群在冠盖区多数为聚集分布(4/7),在过渡区和空旷区全部为聚集分布;中密度条件下,芨芨草聚集分布样方比例沿冠盖区-过渡区-空旷区梯度增加(分别为2/7、3/7、4/7),但低于同等胁迫条件下低密度样方中聚集分布数量;高密度条件下,在各胁迫条件下,除了一个过渡区高密度样方,其余芨芨草种群均为随机分布。基于小尺度上植物间相互作用与空间格局的高度相关性,研究认为,随环境胁迫增强,在中低密度下,芨芨草种群趋向于聚集分布;但在高密度下,芨芨草种群均以随机分布为主。此外,芨芨草种群空间格局随密度变化趋势比随土壤理化性质胁迫梯度变化趋势更加明显,可能表明相对于土壤理化性质胁迫,芨芨草种群密度对其空间格局影响更大。因此,在考虑芨芨草种群空间格局对环境胁迫的响应时,应当考虑种群密度因素。 (三)在地下根系格局方面,研究调查了沙枣—芨芨草群落的地下根系格局,以探讨在群落水平上沙枣和芨芨草草的根系分离格局的沿树干至冠间区的变化情况。研究表明沙枣和芨芨草的根系生物量密度均沿距树干相对距离呈指数函数下降。在根系深度方面,沙枣根系深度随距离增加逐渐下降,而芨芨草根系随深度下降具有域值效应:其根系在树冠半径1.6-2.0倍距离内集中分布在表浅层(0-10cm),而在树冠半径1.6-2.0倍之外迅速下降至深层(30-60cm),并与沙枣根系分布在同土壤层次。因而在域值范围内,沙枣与芨芨草根系垂直分离;而在域值距离范围之外,两者根系不分离。 (四)综合分析了沙枣—芨芨草群落地上及地下格局,研究了三个20×20m样方中地上树冠遮荫格局和地下根系格局,即二者对芨芨草大小不均衡性的影响的相对重要性。其中,冠遮荫程度用累积太阳辐射(CDSR)的减少比例表示;沙枣根系影响则用树细根密度(TFRD)来表示;芨芨草大小不均衡性用其从径、基径及高度的变异系数表示。利用RDA分析检测了芨芨草密度,CSDR及TFRD对芨芨草大小变异系数的相对影响。结果表明芨芨草密度与其大小不均衡性无显著相关;而CSDR及TFRD均与芨芨草大小不均衡性显著负相关。说明树冠荫蔽可增加芨芨草大小不均衡性,而沙枣细根的存在则可减少芨芨草大小不均衡性。沙枣荫蔽及细根在对芨芨草大小不均衡性的影响上具有竞争性,且根系影响强于树冠荫蔽影响。 综上所述,研究表明:1)在设定合适的假说的前提下,利用合适的空间格局分析方法,可以较好地揭示所调查的两个群落中相应的种内/种间关系2)在利用群落空间结构分析推测生态过程时,应考虑地下根系结构的影响;在对芨芨草大小不均衡性方面,地下根系结构的影响超过了地上树冠荫蔽影响3)在格局分析中,结合对植物大小及大小变异性的分析,可更好地揭示相应的生态过程。


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