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温泉蛇属分子系统学研究及一新种描述

彭丽芳  
【摘要】:温泉蛇属(Thermophis)是青藏高原特有的孑遗物种,是全球游蛇科中已知垂直分布最高的蛇类,常发现于温泉中或地热周边。目前已知的温泉蛇的分布点有31个,其中6个点为本课题所在团队新发现的分布点。我们在香格里拉采集的3条温泉蛇标本在形态上与已知的西藏温泉蛇和四川温泉蛇存在差异。这3条蛇的系统学位置如何。本研究测序了西藏温泉蛇、四川温泉蛇和从香格里拉获取的3个温泉蛇标本的3个线粒体基因序列(CO1、cytb、ND4)和1个核基因序列(c-mos)。为找到温泉蛇的系统位置,我们从GenBank中下载了蛇类真蛇下目Alethinophidia(原始蛇+进步蛇类)的85个属的cytb、ND4和c-mos序列。为了获得较大的数据集,有12个属的联合基因序列来自同属的不同个体,从而形成同属水平上的所谓“超级种”。基于最大似然法(ML)和贝叶斯推断法(BI),用单个基因和联合基因分别构建系统树。3条香格里拉采集的温泉蛇以清晰的结构和高的支持率聚在温泉蛇属中。温泉蛇属聚在异齿蛇亚科中。目前关于物种界定的标准很多,一直以来没有达成一致意见。过严的标准不利于分类学和保护生物学实践;过松的标准容易引起混乱。本论文提出物种界定的折衷的简易可行的“四差异”原则:首先与近缘种形态上的差异明显且稳定;该差异具有分类学意义而非种下多态,尚需要mtDNA差异(母系分歧)和核DNA分歧(父系分歧);最后,地理的和(或)生态的差异代表潜在的自然的生殖隔离。我们用“四差异原则”来界定采自香格里拉的温泉蛇是否是新种。形态学研究,我们选取了23个特征来比较3条香格里拉采集的温泉蛇与11条西藏温泉蛇和12条四川温泉蛇的差异。结果显示,下述特征可以区分香格里拉温泉蛇与同属另两种:新种的三个个体的上颌齿数都是15,而西藏温泉蛇是21-24,四川温泉蛇是16-17。由于四川温泉蛇与本文新种的遗传距离和外部特征都较相近,本文只对这两种温泉蛇的形态特征做详细描述。香格里拉温泉蛇新种跟与它较相似的四川温泉蛇的形态区别如下:两眼间的距离更接近(眼距/头宽:雌性0.56,雄性0.58 vs.雌性0.59-0.61,雄性0.64-0.73)。吻鳞较宽(吻鳞宽/高:雌性1.70-2.40,雄性2 vs.雌性1.00-1.50,雄性1.72-1.86)和颏鳞较宽(颏鳞宽/高:雌性1.85-2.05,雄性1.45 vs.雌性1.45-1.77,雄性1.15-1.30)。在雌性中,头部更窄长(头宽/头长:0.62-0.65 vs.0.68-0.71);在雄性中,背鳞行数从10(8、6)减少到8(64)的位置更靠前(30 vs.34.5-35;49 vs.52-61.5;75 vs.76.5-77)。基于最大简约法(MP),本研究用四个基因(CO1、cytb、ND4、c-mos)分别构建单个基因的代表序列内类群的无根树,并计算两两间的遗传距离。结果显示线粒体基因和核基因都存在差异。本研究在香格里拉发现的温泉蛇的分布点是温泉蛇分布的最东南端。这个分布点位于青藏高原的最东南角和横断山的最南端。从地形来说,这个地区被纵深和狭窄的小河谷切入,分成平行的山脉。横断山高度的地理异质性形成了限制基因交流的天然地理隔离。这样的地理差异代表着潜在的自然生殖隔离。在形态、线粒体DAN、核DNA、地理上,新种与四川温泉蛇、西藏温泉蛇都存在差异,这符合我们提出的物种界定的“四差异”原则。由于较强程度的地热开发,温泉及其周边的生境质量明显下降。温泉蛇的栖息地面临消失的危险。这几年的野外考察,我们仅发现了香格里拉温泉蛇一个分布点,野外温泉蛇数量面临持续的下降危险。基于这些原因,根据国际自然保护联盟(IUCN)红色名录(2001)的标准,建议将这个新种列为极危(A2cd+3cd+4cd;B1ab(i,iii,v))。


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