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《南京农业大学》 2011年
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氮素营养对水稻光合作用与光合氮素利用率的影响机制研究

李勇  
【摘要】:随着土地沙漠化、土壤侵蚀和都市化等的持续进行,耕地面积逐渐减少,水稻种植面积也随着减少。随着耕地面积的持续下降,必须提高水稻单产才能满足急剧增长的人口的需要。为了达到高产的目的,农民大量的使用肥料,尤其是氮肥。虽然氮肥的施用能够显著提高作物产量,但是作物的产量并不能与肥料的施用量保持同步增长,氮肥利用率随着施氮量的增加而降低。光合作用是形成干物质的主要途径,因此高氮植物氮素利用率的降低必然与光合氮素利用率(光合速率/叶片氮素含量)的降低有关。但是高氮条件下光合氮素利用率降低的机制,以及提高高氮下的光合氮素利用率的途径尚不清楚。本论文着重研究高氮下光合氮素利用率降低的原因,以及寻求能够提高光合氮素利用率的途径。 另外,水稻是农业生产中的耗水大户,每年水稻用水量占全国用水总量的40%以上,而灌溉水利用率仅为30%-40%。在淹水栽培条件下,80%的稻田灌溉水通过蒸发和淋失途径而损失。为了研究节水种植方式,国内发展了水稻旱作方式,并且研究了水稻在旱作条件下的生长状况。在水稻旱作过程中,尽管土壤含水量被控制在70%到90%之间,水稻还是经常遭受水分胁迫的影响,并且抑制了水稻植株的生长。与水作相比,旱作条件下土壤中的氮素形态将由以铵态氮为主转变为以硝态氮或铵硝混合为主。然而,目前尚不清楚氮素形态是如何调控水稻的光合速率,以及氮素形态是否能够调控水稻对水分胁迫的适应能力。 本研究采用营养液培养并供应不同浓度氮素营养的方法,研究了不同供氮浓度对水稻生长、光合特性、叶片氮素含量、Rubisco酶含量及活性、CO2传导度以及与叶绿体发育等的影响。着重分析高氮下光合氮素利用率降低的原因,并且探讨了能够提高光合氮素利用率的有效途径。另外,采用营养液培养及聚乙二醇(PEG6000)模拟水分胁迫的方法,研究铵态氮和硝态氮营养对水稻光合特性的影响。着重分析氮素形态调控水稻光合速率的机制,以及铵态氮提高水稻抗旱性能的原因。主要结果如下: 1、在Rubisco酶含量、叶绿体发育和类囊体膜蛋白没有变化的情况下,叶绿素含量在一定程度上的降低不能影响水稻的光合速率。(1)与野生型相比,突变体水稻的叶绿素含量仅占野生型水稻的40%,但是其捕光能力占野生型水稻的70%,同时其光合速率与野生型水稻没有显著区别;(2)突变体水稻光系统Ⅱ的量子效率较野生型水稻高,突变体水稻中较高的量子效率弥补了其捕光能力较低的缺点,从而导致野生型和突变体水稻的电子传递速率没有显著区别;(3)野生型水稻所吸收的较多的光能通过热耗散的形式损失;(4)通过分析类囊体膜蛋白的基因表达得出,叶绿素含量的降低并没有影响电子传递链;(5)叶绿素含量的降低对叶绿体的发育及基粒片层结构的大小没有显著影响。同时,叶绿体内CO2浓度、叶片氮素含量和Rubisco酶含量均与野生型水稻相同。 2、高氮下Rubisco酶活性降低是导致光合氮素利用率降低的主要原因。(1)中氮和高氮处理的地上部生物量、叶面积和分蘖数均大于低氮处理,而中氮和高氮处理没有显著差异;(2)不同供氮浓度对荧光参数没有显著的影响;(3)与低氮处理相比,高氮叶片的有机氮和Rubisco酶含量提高了40%,但是羧化效率和光合速率仅提高了15%,即高氮处理下光合氮素利用率降低。(4)与低氮处理相比,高氮处理下Rubisco酶活性(CE/Rubisco酶含量)降低了18%。 3、高氮条件下叶绿体的增大导致了叶肉导度和总导度的提高,并最终提高了叶片的净光合速率。(1)净光合速率和羧化速率随着叶片氮素含量的提高而提高,但是量子产率却没有显著的差异;(2)根据经典光合模型,Rubisco酶含量和RuBP再生能力均能够满足光合速率的需求;(3)叶肉导度随着叶片氮素含量的提高而增加,并且净光合速率与CO2传导度呈现良好的正相关关系;(4)高氮条件下叶绿体增大导致了叶绿体与细胞间隙的距离缩短和单位叶面积内叶绿体面向细胞间隙的面积的增加,并最终提高了叶片的叶肉导度。 4、虽然高氮条件下叶绿体增大导致叶肉导度和光合速率的提高,但是高氮下叶肉导度与Rubisco酶含量的比值降低,从而叶绿体内CO2供应相对不足,Rubisco酶活性和PNUE降低。(1)叶绿体的大小与光合氮素利用率呈现显著的负相关关系,并且这种负相关关系不会随植物种类或生长环境的不同而改变;(2)高氮处理下叶绿体的增大导致了叶肉导度和Rubisco酶含量之间的比值降低,从而导致了叶绿体内CO2供应不足并最终抑制了Rubisco酶活性;(3)叶片氮素含量每提高1倍,则光合氮素利用率降低约27%,其中超过20%以上的部分是由于叶绿体增大所造成的。 5、高氮条件下气孔开放程度相对较低也是导致PNUE降低的一个主要原因。(1)随着供氮浓度的提高,2个品种的根系水分吸收能力和水通道蛋白的功能均显著提高;在高氮条件下,扬稻6号的水通道蛋白的功能和单位根系水分吸收能力均显著高于汕优63;(2)尽管2个品种的根系水分吸收能力均随着供氮浓度的提高而提高,但是高氮条件下汕优63的根系水分吸收能力不能满足地上部的需要,从而造成其叶片水势在高氮条件下显著降低,而扬稻没有显著差异;(3)在高氮条件下,汕优63叶片水势的降低造成其气孔开度没有随叶片氮素含量的提高而增加,从而造成其气孔限制值随着供氮浓度的提高而增加。 6、高氮叶片光呼吸速率的提高不是造成PNUE降低的主要原因。(1)叶片光呼吸速率随着叶片氮素含量的提高而提高;(2)当叶片氮素含量从0.09提高到0.2 mg cm-2时,汕优63的PNUE从15.70降低到10.89μmol CO2g-1N s-1,降低幅度约为30%。而扬稻6号则保持在11.5μmol CO2g-1N s-1;(3)当叶片氮素含量从0.09提高到0.2 mg cm-2时,汕优63的Pn2%/N从21.00降低到15.88μmol CO2 g-1N s-1,降低幅度约为24%。而扬稻6号则保持在17μmol CO2g-1N s-1;(4)尽管叶片的光呼吸速率约为5-12μmol m-2 s-1,但是光呼吸下C02的释放量仅约为1μmol m-2 s-1。 7、在营养液和土壤培养方式中,铵态氮都能够提高水稻的抗旱性能。(1)水分胁迫对供铵营养水稻的生长和光合速率的抑制要小于对供硝营养水稻的抑制;(2)在旱作条件下,施用铵态氮肥或施用铵态氮肥和硝化抑制剂处理的生物量和光合速率高于施用硝态氮肥处理;(3)在水培试验中,供铵营养的水稻根系水分吸收能力高于供硝营养。 8、水分胁迫下CO2传输能力的降低是造成供硝营养净光合速率降低的主要原因。(1)在水分胁迫下,供铵营养叶片氮素向Rubisco酶分配比例的提高对光合速率并没有很大的影响,但是提高了饱和CO2浓度下的光合速率;(2)水分胁迫显著抑制了两种供氮形态下的气孔导度,其中供铵营养抑制了15%,供硝营养抑制了36%;(3)水分胁迫抑制了供硝营养水稻的叶肉导度和叶绿体内C02浓度,但是对供铵营养水稻没有显著影响;(4)叶绿体内CO2浓度的降低导致了供硝营养光呼吸速率的提高,并最终造成供硝营养净光合速率的降低;(5)在水分胁迫下,供硝营养叶片水势降低并导致了叶绿体的萎缩,这是其叶肉导度降低的主要原因。 9、水通道蛋白对叶肉导度贡献率的降低也是造成水分胁迫下供硝营养叶肉导度和光合速率降低的一个原因。HgCl2是水通道蛋白的专一性抑制剂,其对光合速率的抑制能力,可以间接反映水通道蛋白对叶肉导度和光合速率的贡献量。(1)水分胁迫显著抑制了OsPIP1s基因的表达量,并且在两种水分条件下,供铵营养水稻的表达量均显著高于供硝营养水稻;(2)HgCl2对NNP处理的光合速率的抑制能力较对其他三个处理低,HgCl2对AN、NN、ANP、和NNP处理的羧化效率的抑制量分别为30.58%、28.38%、24.55%和16.17%;(3)HgCl2对所有处理的A/C。曲线没有显著的影响。
【学位授予单位】:南京农业大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2011
【分类号】:S511

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