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《南京农业大学》 2011年
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11S球蛋白和淀粉合成关键基因家族在单、双子叶植物间的比较分子进化研究

李春  
【摘要】:双子叶植物种子大多富含蛋白质,如大豆种子含有约40%的蛋白质;而单子叶植物种子大多富含淀粉。这是它们适应自然规律的表现。在这些宏观现象背后的基因世界里,变异与适应同样是每时每刻都在发生着;但是这些基因是如何变化及进化的,相关研究还较少。越来越多的物种被测序,为分析和理解该问题提供了基础数据。 为分析蛋白质和淀粉合成相关主要基因家族的进化规律,探索“为什么单子叶植物富含淀粉,双子叶植物富含蛋白质”的问题,本研究开展了:1)大豆11S球蛋白和7Sβ伴球蛋白基因家族;2)单、双子叶植物11S球蛋白基因家族和3)单、双子叶植物淀粉合成关键基因家族的比较分子进化研究。主要结果如下: 1)以5种双子叶植物大豆(G. max)、苜蓿(M. truncatula)、杨树(P. trichocarpa)、拟南芥(A. thaliana)和葡萄(V. vinifera)为材料,通过分析大豆11S球蛋白和7Sβ伴球蛋白基因家族的基因复制、进化速度、正选择及分化,以研究其基因进化机制。大豆11S球蛋白的祖先基因首先经历了一次串联重复,然后又经历了大豆的两次全基因组复制;子基因也在两轮复制中被复制;最后,一次串联重复产生了Gy1和Gy2;7Sβ伴球蛋白基因主要起源于最近的大豆全基因复制和数次串联重复。在两基因家族的进化中,纯化选择保留了由复制产生的新基因;11S球蛋白基因经历的正选择以及β伴球蛋白基因的缺失突变促进了两家族内基因的分化。这表明两基因家族复制所产生的子基因倾向于保留相同的功能,以促进了表型的稳健性。 2)以5种单子叶植物水稻(O. sativa)、短柄草(B. distachyon)、高梁(S.bicolor)、谷子(S. italica)和玉米(.Z mays),以及5种双子叶植物大豆(G. max)、黄瓜(C. sativus)、杨树(P. trichocarpa).蓖麻(R. communis)和拟南芥(A. thaliana)为材料,通过分析11S球蛋白基因家族的基因复制、进化速度及选择在单、双子叶植物间的差异来研究单、双子叶植物种子蛋白质含量差异与其基因家族进化机制间的关系。结果表明:①在富含11S球蛋白的2种单子叶(水稻及短柄草)及5种双子叶植物中,11S球蛋白基因经历了较多的复制;②11S球蛋白基因家族在5种双子叶植物中具有较快的进化速度;③在5种双子叶植物的主要进化历程上,11S球蛋白基因经历了的正选择,而在5种单子叶植物内没有发现类似的正选择。这些结果为“基因复制和快速进化促进了双子叶植物合成蛋白质的能力”的猜测提供了证据。 3)以5种单子叶植物水稻(O. sativa)、短柄草(B. distachyon)、高粱(S. bicolor)、谷子(S. italica)和玉米(Z. mays),以及5种双子叶植物大豆(G. max)、苜蓿(M.truncatula)、杨树(P. trichocarpa)、蓖麻(R. communis)和拟南芥(A. thaliana)为材料,通过比较了淀粉合成限速酶AGPase.淀粉合成酶、分枝酶和去分枝酶的14个关键基因家族的基因复制、进化速度以及正选择在单、双子叶植物间差异来研究基因复制和快速进化是否也促进了植物合成淀粉的能力。结果表明:①淀粉合成关键基因家族在单、双子叶植物间有明显不同的基因复制和丢失模式,5种单子叶植物的复制一般发生在它们分化前,子基因形成单独的进化枝,且基因丢失很少发生;而5种双子叶植物中,基因复制主要发生某个物种内,子基因在原亚枝内形成原基因的姐妹枝,基因丢失较频繁;②10个关键基因家族(共14个)在5种单子叶植物内的进化速度较快;③选择模式在10种单、双子叶植物中有分化,AGPS、SSII、SSIV和ISAI中的正选择主要集中在5种单子叶植物的进化枝上。综合上述的研究结果、单子叶植物种子富含淀粉的事实及前人的研究结论,本研究推测基因复制以及快速进化促进了单子叶植物合成淀粉的能力。 这些研究不但指出了“双子叶植物种子富含蛋白以及单子叶植物种子富含淀粉”的特殊表型背后,其基因也具有特殊的进化规律,同时也为理解“为什么双子叶植物富含蛋白质,而单子叶植物富含淀粉”的问题,提供了一些参考。
【学位授予单位】:南京农业大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2011
【分类号】:S184;Q943

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