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《南京农业大学》 2015年
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杂交水稻参与杂草稻起源的证据及抗除草剂转基因水稻生态风险研究

张晶旭  
【摘要】:杂草稻是与栽培稻同种的杂草生物型,广布于世界各水稻产区,已经成为一些热带国家和地区导致水稻减产的首要杂草因素。杂草稻的发生和危害在近年来有愈发严重的趋势,虽已经有众多杂草稻起源假说但尚无定论。由于杂草稻和水稻对除草剂的反应一致,还没有对杂草稻有效但对栽培稻安全的化学防除方法。抗除草剂转基因水稻一度被认为是有效解决杂草稻防除难问题的钥匙。但对其商业化种植潜在的生态安全问题是我们必须进行防范的。首先,杂草稻与转基因水稻之间的基因交流存在抗性基因逃逸的生态风险,由此产生的抗除草剂杂草稻会具有更大的防除难度。其次,抗除草剂转基因水稻的商业化种植势必会加重对应用最为广泛的非选择性除草剂草甘膦和草铵膦的依赖,继而出现对单一类型除草剂长期使用的情况。稻田杂草群落结构会因此而发生改变,某些可以逃过除草剂伤害的杂草可能迅速发展为优势群落。抗/耐除草剂杂草问题也可能会因为在单一除草剂长期选择压下加重,从而为稻田杂草的防除带来新难题。针对上述问题,本研究分别从杂草稻的起源、抗除草剂基因的逃逸、长期单一除草剂的使用三个方面为切入点展开研究工作。1.栽培水稻来源是杂草稻的起源假说之一,对我国杂草稻基于形态特征和遗传多样性等研究也支持这一假说,但是缺乏直接证据。利用质核互作雄性不育系进行制种的三系杂交水稻是于上世纪70年代初培育而成的,之后被迅速推广种植并一直占在我国水稻种植面积的一半。由于利用杂种优势的杂交水稻自身是杂种,其后代如果存留田间会产生各种生物型的性状分离,由此将杂交水稻的大面积种植与近年来杂草稻大量爆发联系起来。根据细胞质基因主要是通过母系遗传的特点,三系杂交水稻人为引入的不育细胞质基因可以成为研究栽培稻和杂草稻之间的关系的一个独特的标记。我们首先从我国杂草稻发生最严重的辽宁、江苏和广东省选取了 36份杂草稻,利用传统的遗传学手段通过杂草稻和不育系及保持系间的杂交试验进行了野败型和BT型细胞质不育基因的检测,结果在来自广东的4份杂草稻材料中检测到了野败型不育细胞质基因,但没有检测到含有BT型细胞质不育基因。进一步,通过分子标记方法又对取自广泛种植籼型杂交稻的12个省份的共322份杂草稻材料进行野败不育细胞质基因进行检测,结果在12份杂草稻中检测到了该基因。之后,利用经典的遗传学杂交的方法验证基因检测结果的准确性。明确共有16份杂草稻含有野败型不育细胞质基因。基于母系遗传的理论,可以推断它们最初的母系亲本应该是含有相同细胞质基因的杂交水稻。在演化过程中,杂交水稻后代的性状分离及与其它稻类间的基因交流可能起了重要作用。我们的这一结果首次为栽培稻参与到了杂草稻的起源和演化过程当中提供了直接证据。说明了杂草稻的起源和演化过程是伴随着水稻的栽培不断进行的。由于所有被检测的358份杂草稻中仅有16份材料与杂交水稻有直系亲缘关系,仅占不到5%的比例,说明中国近年来杂草稻的爆发与杂交水稻大面积种植没有直接因果关系。进一步可以推断我国的杂草稻起源和演化历史要早于杂交稻培育和种植历史。2.抗除草剂转基因水稻与杂草稻间基因漂移的发生会导致抗性基因逃逸的生态风险。很多研究已经证明转基因水稻作为花粉供体向杂草稻发生基因漂移会导致基因逃逸,其风险受到了广泛关注。然而,水稻和杂草稻间的基因漂移是双向的,转基因水稻可以作为花粉受体接受来自杂草稻的花粉。杂草稻中杂草化基因的渗入可能使转基因水稻自身发生向抗性杂草稻的快速演化,导致基因逃逸。但对转基因水稻因反向基因漂移造成的潜在基因逃逸问题却缺乏足够重视。杂草稻中检测出野败不育细胞质基因的证据,明确了栽培水稻作为起始直系母本的自身杂草化的起源和演化途径存在。为了评价杂草稻向转基因水稻发生反向基因漂移的风险,我们选择了没有杂草稻发生的田块进行转基因水稻材料的种植,而在试验田周边稻田种植杂草稻材料作为潜在的杂草稻花粉供体。考虑到水稻材料间遗传背景和表型的差异可能影响到基因逃逸的频率,我们选择了多个转基因水稻材料进行试验。两种抗草铵膦转基因水稻86B和Bar68-1,以及分别以他们为恢复系育成的抗草铵膦转基因杂交水稻Ⅱ优86B、香125s/Bar68-1和各自的F2代被用于首年的种植。每年收获的水稻材料用于次年在对应小区的种植,试验在草铵膦选择压下连续进行三年。试验第二年在种植两种转基因杂交水稻的F3代群体的小区中发现了具有草铵膦抗性且果皮为红色的类杂草稻植株;第三年在另外两个种植转基因杂交水稻的F3代群体的小区中也发现了类杂草稻植株;而种植两种转基因水稻的小区在试验期间始终没有类杂草植株被发现;说明转基因杂交水稻后代可能较转基因水稻有更高的基因逃逸风险。通过分子标记的检测证明类杂草稻植株是杂草稻向水稻发生基因漂移而产生的杂交后代。同质园条件下类杂草稻材料的后代表现出普遍高于其各自起始母系亲本(转基因杂交水稻)和潜在的起始杂草稻父本的相对适合度,说明它们有演化为新型抗草铵膦杂草稻的潜力。试验中类杂草稻植株是在转基因杂交水稻的F3代群体中首先发现,说明反向基因漂移事件是发生在杂交水稻的F2代。进一步我们设计了单独的基因漂移试验用于探索不同类型转基因水稻出现不同基因逃逸风险的原因。两种杂交水稻6两优9368、Ⅱ优98以及各自的F2代被作为花粉受体,三种转基因水稻Bar68-1、T1C-19和86B被作为花粉供体。结果显示无论与哪个花粉供体相组合,两种杂交水稻发生基因漂移的频率(0.07-0.98%)都要显著的低于其各自的F2代(0.96-1.65%)。通过这一系列的试验证明,由杂草稻向转基因水稻的反向基因漂移可以使后者快速杂草化为抗除草剂杂草稻,从而发生基因逃逸。即便通过草铵膦的使用使稻田中杂草稻得到了很好的控制,周边田中存在的杂草稻产生的花粉源也会具有威胁。由于性状分离的杂交水稻后代有更高的异交率,转基因杂交水稻表现出高于转基因常规水稻的基因逃逸生态风险。因此,对转基因杂交水稻应该执行更严格的生态安全评估标准,并在制种和种植过程中配合更有保障的安全管理措施。3.抗除草剂转基因水稻技术使非选择性的广谱除草剂也得以用于稻田杂草防除。但随之带来的单一目标除草剂的长期使用会对稻田杂草群落结构产生影响,并且可能加重抗除草剂杂草的问题。为了揭示由于种植转基因抗除草剂水稻而使用单一除草剂对稻田杂草群落结构的影响,我们选择了转基因抗草铵膦水稻Bar68-1进行连续3年的水直播种植,使用非选择性除草剂草铵膦进行杂草防控,同时设置了稻田常用选择性除草剂丙草胺-苄嘧磺隆对照以及不采取除草措施的空白对照。结果显示,与空白对照相比两种除草剂处理下的杂草密度和杂草物种丰富度都有显著的下降。但非选择性除草剂草铵膦的长期使用表现出较选择性除草剂丙草胺-苄嘧磺隆更好的杂草防控效果。其中非选择性除草剂草铵膦始终有较好的除草效果,总杂草密度持续降低而显示出除草效果逐年变好的趋势。而选择性除草剂丙草胺-苄嘧磺隆处理下的杂草密度确(?)现逐年上升的趋势,且水稻产量自试验第二年开始便显著低于草铵膦处理。对丙草胺-苄嘧磺隆不敏感的多年生禾本科杂草双穗雀稗成为绝对优势杂草物种是引起总杂草密度逐年上升的主要原因。另外,在试验过程中没有发现对草铵膦具有抗性的杂草出现。综合试验结果可知,至少在抗性杂草出现之前,抗草铵膦转基因水稻的种植不会由于灭生性除草剂草铵膦的单一长期使用而使稻田杂草群落向不良方向演替。
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