花后高温和水分逆境对小麦籽粒品质形成的生理影响

【摘要】： 温度和水分是影响小麦籽粒品质形成的重要生态因子。明确花后高温和水分逆境对小麦籽粒品质形成的生理影响对于深化小麦品质生理生态和指导专用小麦抗逆栽培具有重要的理论和实践意义。本研究以蛋白质含量差异显著的小麦品种扬麦9、徐州26和豫麦34为材料，利用人工气候室设置不同温度水平和不同昼夜温差处理，以及在高温(32℃／24℃)和适温(24℃／16℃)条件下分别设置不同水分处理(对照、干旱、渍水)，综合研究了不同温度和温差条件下以及温度与水分互作条件下，不同类型小麦籽粒品质形成、光合特性、物质运转和相关酶活性的变化规律，明确了花后高温与水分逆境对小麦籽粒品质形成的生理调控作用，为深化和拓展小麦品质生理生态，指导专用小麦调优栽培提供了理论基础和技术途径。 获得的主要研究结果如下： 1．高温显著提高了小麦籽粒蛋白质含量及清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量，但降低了谷蛋白含量，导致麦谷蛋白／醇溶蛋白比值降低。高温显著降低了籽粒总淀粉和支链淀粉含量及支／直比。籽粒蛋白质和淀粉及其组分形成所需的适宜昼夜温差随小麦品质类型而异，但温度水平对籽粒蛋白质和淀粉的影响较温差大。在高温和水分逆境下，温度对籽粒蛋白质和淀粉含量的影响较水分逆境大，且存在显著的互作效应。小麦籽粒蛋白质含量均表现为干旱＞对照＞渍水，以高温干旱最高，适温渍水最低；淀粉含量为对照＞干旱＞渍水，以适温对照最高，而高温渍水最低。高温和水分逆境显著提高了籽粒醇溶蛋白含量而降低了谷蛋白含量及支链淀粉含量，使蛋白质谷／醇比和淀粉支／直比降低，以高温渍水对籽粒蛋白质和淀粉组分的影响最为显著。不同品种之间，高蛋白小麦籽粒蛋白质和组分的形成受高温和水分逆境的影响更大，而低蛋白品种籽粒淀粉形成显著受温度和水分逆境的调节。高温和水分逆境对面筋特性和沉降值的影响因品种的不同而有所差异。 2．高温提高了营养器官游离氨基酸含量，但降低了可溶性总糖含量，从而降低了糖／氮比。高温降低了营养器官花前贮藏同化物和氮素的转运量和转运率，花后同化物和氮素输入籽粒量。氨基酸含量随温差的变化因品种和温度水平不同。高温下温差对各器官可溶性总糖含量及糖／氮比影响较小；适温下温差大的处理各器官可溶性总糖含量较高，从而糖／氮比提高。干旱提高了营养器官氨基酸含量，但明显降低了营养器官和籽粒中可溶性总糖含量和糖／氮比。渍水降低了各器官游离氨基酸含量和可溶性总糖含量，但对糖／氮比的影响因品种和器官而不同。小麦营养器官花前贮藏干物质和氮素运转量和运转率在适温下表现为干旱＞对照＞渍水，高温下则表现为对照＞干旱＞渍水。适温下花后同化物积累量表现为对照＞渍水＞干旱，高温下则表现为对照＞干旱＞渍水。花后氮素积累量在适温和高温下均表现为对照＞渍水＞干旱。花前贮藏氮素再运转量和花后氮素同化量与籽粒蛋白质产量呈正相关关系。而花前贮藏干物质再运转量和花后物质同化量与籽粒重和籽粒淀粉含量均达显著相关和极显著相关。 3．水分适宜条件下，高温提高了灌浆初期扬麦9籽粒蔗糖合成酶(SS)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)的活性，但明显降低了灌浆后期SS、GBSS和可溶性淀粉合成酶(SSS)活性。而豫麦34三种酶活性在高温下均呈下降趋势。灌浆初期高温处理显著降低了徐州26籽粒SSS活性，说明高温抑制不同类型小麦籽粒淀粉合成的酶学机制不同。此外，在不同昼夜温差处理(8℃和12℃)间，灌浆中后期，高温下SS活性随温差增大而升高，SSS和GBSS则以温差小的处理较高；适温下SS、GBSS和SSS 3种淀粉合成关键酶活性均以温差大的处理为高。干旱和渍水处理均明显降低了淀粉合成相关酶活性。高温、干旱和渍水均明显降低了旗叶谷胺酰氨合成酶(GS)和谷丙转氨酶(GPT)活性。与对照相比，高温提高了花后14天徐州26旗叶GS活性，但降低了两品种籽粒GPT活性和扬麦9旗叶GS活性。GS和GPT活性随温差的变化在不同品种间表现不同。不同温度条件下，干旱和渍水对蛋白质合成关键酶活性的影响因温度和品种的不同而异。相关分析结果表明，高温和水分逆境下SS、SSS和GBSS活性与籽粒淀粉合成关系密切，旗叶GS和籽粒GPT活性与蛋白质产量呈正相关，而与籽粒蛋白质含量呈负相关关系。 4．高温、干旱和渍水明显降低了旗叶光合速率和SPAD值。高温下，干旱和渍水对光合作用的影响加重。高温、干旱和渍水条件下，旗叶MDA含量增加，而可溶性蛋白含量降低。水分适宜条件下，与适温处理相比，高温下旗叶SOD活性先上升后迅速下降。而高温干旱和高温渍水条件下，SOD活性呈一直下降的趋势。表明随高温处理时间的延长，叶片膜脂过氧化程度加剧，细胞质膜相对透性增大，叶片衰老加速，而干旱和渍水对叶片造成了不可逆的伤害。高温下，干旱和渍水对植株衰老的影响有加重的趋势。不同温差处理间比较，高温下温差升高旗叶所受伤害加重，衰老加速。适温时，温差加大有利于延缓植株衰老。 综上所述，花后高温和水分逆境明显降低了小麦旗叶光合速率，减少了光合产物的积累，从而明显降低了花后同化物输入籽粒量；而高温和渍水处理则明显降低了花前贮藏氮素再运转量和花后氮素输入籽粒量，从而导致不同温度和水分处理下籽粒蛋白质、淀粉产量和含量的差异。调控籽粒中淀粉合成的旗叶中SPS及籽粒中SS、SSS和GBSS，调控蛋白质合成的旗叶中的GS及籽粒中的GPT等酶活性在不同温度和水分条件下的变化是影响籽粒中蛋白质和淀粉合成差异的生理基础。因此，高温和水分逆境通过对小麦物质积累和运转以及淀粉和蛋白质合成关键酶活性的互作影响而造成了籽粒品质性状在不同温度和水分条件下的差异。