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《南京农业大学》 2007年
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梅nSSR、cpSSR开发及基于序列分析的核果类果树系统发育研究

王化坤  
【摘要】: 核微卫星(nuclear microsatellite,nSSR)和叶绿体微卫星(chloroplastmicrosatellite,cpSSR)都是非常有效的分子标记工具,广泛应用于植物遗传结构、系统发育、亲缘关系等研究,但目前梅的nSSR还很少,核果类果树的cpSSR也较少。因此,本文应用双抑制PCR法和精确预测法进行了核nSSR的开发,为核果类果树及其近缘种遗传结构、亲缘关系等方面的研究提供有效工具。 核果类果树间由于亲缘关系较近,相互间可通过自然或人工的方法进行杂交,从而导致其种质间的相互渗透,遗传背景复杂。前人已经采用传统的形态学、孢粉学、细胞学方法及RAPD、SSR、AFLP、SNP等分子标记方法进行了系统发育的研究,但仍存在一些争议。序列分析法是一种非常高效、准确的方法,广泛应用于多种植物的系统发育、遗传结构、基因渗透等方面的研究。因此为解决这些争议,本文采用核糖体ITS序列和叶绿体atpB-rbcL序列对核果类果树的系统发育进行了进一步研究。 1.梅作为观赏树种和果树在东亚栽培历史悠久,特别是在中国南方。但关于其遗传多样性和栽培种的起源等许多方面仍然不清楚。微卫星(SSR)是目前比较流行、有效的分子标记。然而很少有人进行梅nSSR的分离和描述。为开发更多的SSR应用于梅的遗传分析,我们改进了双抑制PCR开发方法.一共成功分离出11个梅nSSR(5个(GA)n、6个(AC)n),其中8个SSR在供检测的11个梅品种中表现出多态性。等位基因数量2-8个,观察到的杂合性从0.33到1.00不等,平均为0.71,表明分离的位点具有较高的多态性。这些信息位点在将来梅及其近缘种的遗传结构、起源、进化方面的研究中非常有用。 2.虽然目前已经研究出来许多SSR富集方法,以提高SSR分离的效率。但在克隆测序之前,插入片段中SSR的分布情况是完全不知道的,因此分离效率仍然很低,这大大限制了SSR的应用。我们构建了一个新的模型-精确预测(AFC)。这个模型可以在测序之前就去除那些无用的序列从而获得100%的效率,而且这个模型有较高的可行性和可转移性,适用于所有SSR富集的方法(只要添加到方法的后面)。为简化计算,将模型转化成一个数据库软件"Accurate Forecast Microsatellite 1.0”。利用改进的亲和捕捉法富集微卫星,再通过一个巢式PCR来检测阳性克隆。数据输入到软件中,由软件自动产生的推荐列表中前15个克隆被测序。结果所有的序列都是有用的,即包含SSR及其两侧相邻的、可以用来设计引物的足够长的序列。与亲和捕捉、双抑制PCR相比,AFC方法具有较高的SSR富集效率(65%)和高的测序效率(100%)、花费较少、便于操作。它是一种新的高效的SSR分离方法,特别对非模式生物来说。 3.为进一步了解植物cpSSR分布规律,进而开发核果类果树通用cpSSR引物,对拟南芥叶绿体DNA全序列的cpSSR进行了统计分析。结果表明拟南芥cpSSR以单碱基重复为主,占总数的78.6%,二碱基重复占总数的19%,三碱基重复占2.4%,三碱基以上重复为零.在单碱基重复中又以A和T重复为主,占98.5%。二碱基重复全部为AT重复。单碱基的重复中纯粹重复41个,占总数的62.1%。间断重复个数为23,占总数的34.8%。复合重复个数仅为2个。 4.采用2种方法来开发核果类果树通用的cpSSR.1)非编码区测序法:以甲州小梅的总DNA为模板,用一个巢式PCR来扩增和筛选16个叶绿体大单拷贝区基因间隔区和1个内含子。测序后共获得9个重复数人于8的梅cpSSR,设计相应的引物。2)生物信息学方法:从Genbank上下载桃、李、梅、杏和樱桃5大核果类果树相应叶绿体序列33个,共搜索到重复数人于8的单碱基重复(A)n或(T)n 38个,选择重复数大于10的cpSSR位点进行引物设计。可以设计引物的cpSSR共8个,另2个cpSSR位点因一侧序列太短或序列的特异性无法设计有效引物。取非编码区测序法开发的、有代表性的梅6对cpSSR引物在5种核果类果树24个基因型中进行了多态性验证。6对引物均具有多态性,扩增出18条多态性片段,组成14个单倍型,具有较高的分辨率,可以用来鉴别种甚至特异的基因型。单倍型的总杂合度(0.96)很高,说明核果类果树具有较丰富的单倍型类型。而杏和梅最低(0.32)。单倍型仅有2个,且分布不均衡,说明其起源单一,遗传背景狭窄。这些新开发的cpSSR引物为进一步研究核果类果树的起源、进化等问题提供一个新的有效工具。 5.为构建核果类果树的系统发育,选择桃、李、梅、杏、樱桃各4-5个主要种或变种,共24个基因型,测定了其叶绿体体非编码区。atpB-rbcL序列。以桂樱为外种群,PAUP计算数据集的得分,Modeltest筛选最佳模型和参数,Mega计算遗传距离、变异,最大简约法构建系统发育树。结果表明:1.atpB-rbcL在核果类果树各组间分子进化速率不同,差异分布不均衡;2.樱桃较其它核果类果树原始;李、梅、杏亲缘关系较近,梅、杏关系最近。核果类果树是一个单系群,由着一个共同的祖先沿着两个方向进化,一枝进化为樱桃,另一枝沿不同的途径产生桃、李、梅、杏等核果类果树。 6.为研究核果类果树的分子进化和系统发育,测定了桃、李、梅、杏、樱桃各2-4个主要种或变种,共16个基因型的ITS序列,并从Genbank下载了6个其它的核果类ITS序列,形成了较为全面的数据矩阵。扁核木为外种群,用Mega最大简约法构建系统发育树。以结果表明,樱桃较其它核果类果树原始。因扁核木与核果类果树差异较大,又采用二次置根法,以樱桃置根。用PAUP计算数据集的得分,Modeltest筛选最佳模型和参数,计算遗传距离、变异,用最大简约法构建了桃、李、梅、杏、樱桃的系统发育树.结果表明:1.核果类果树各树种ITS1和ITS2的分子进化速率不同,信息量也不同;2,核果类果树演化顺序为:共同的原始种分化成樱桃、李、杏,再由李进化产生桃,杏进化产生梅;3.辽杏较普通杏和西伯利亚杏原始,桃演化顺序是:巴旦杏-山桃-普通桃(新疆桃)。4.本文结果支持将核果类果树分成4个亚属。
【学位授予单位】:南京农业大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2007
【分类号】:S662.4

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【引证文献】
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