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《南京农业大学》 2007年
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一氧化氮在水分胁迫和脱落酸诱导玉米叶片抗氧化防护中的作用

桑建荣  
【摘要】: 植物激素脱落酸(abscisic acid,ABA)可以调节植物抗逆(包括干旱、冷害、盐害等)的多种生理反应和分子生物学效应。一氧化氮(nitric oxide,NO)是一种多功能生物活性分子,作为信号参与基因活化、蛋白质表达和酶活性的调节使植物对逆境胁迫做出应答。最近的研究表明ABA和水分胁迫都可以引起NO和过氧化氢(hydrogenperoxide,H_2O_2)的产生,以及细胞质Ca~(2+)([Ca~(2+)]i)和钙调素(calmodulin,CaM)增加,诱导抗氧化基因的表达,提高植物抗氧化防护能力。NO在ABA诱导的抗氧化防护中起重要作用。然而,有关NO作为信号分子介导ABA诱导的抗氧化防护信号转导机制仍有待阐明。本研究以玉米叶片为材料,研究了在ABA和水分胁迫诱导的抗氧化防护中NO的作用以及H_2O_2,Ca~(2+)/CaM与NO之间的关系。主要的研究结果如下: 用NO特异的荧光染料4'5'—二氨基荧光素二乙酸酯(4,5-diaminofluoresceindiacetate,DAF-2DA)对小块叶片进行染色,并用激光共聚焦显微镜(confocal laserscanning microscopy,CLSM)观察荧光变化。10 mM CaCl_2处理迅速诱导NO产生和NOS活性增加。CaCl_2处理1h时NO达到最大值并一直持续到2h,2h后开始减弱。在CaCl_2处理1h时,细胞溶质和微粒体部分一氧化氮合成酶(nitric oxide synthase,NOS)活性达到最大值,分别比对照增加了92.7%和148%。NO清除剂c-PTIO(2-4-carboxyphenyl-4,4,5,5-tetramethylimidazoline-1-oxyl-3-oxide),NOS抑制剂_L-NAME(N~G-nitro-_L-Arg methylester)、PBITU(S,S'-1,3-phenylene-bis(1,2-ethanediyl)-bis-isothiourea)和CaM拮抗剂预处理都抑制了CaCl_2诱导的NO产生和细胞溶质及微粒体部分NOS活性增加。另一方面,Ca~(2+)抑制剂和CaM拮抗剂预处理几乎完全抑制了ABA和H_2O_2诱导的NO产生和细胞溶质及微粒体部分NOS活性的增加,表明玉米叶片中ABA和H_2O_2是通过Ca~(2+)-CaM依赖型的NOS途径诱导NO产生的。研究还发现外源NO处理显著提高了玉米叶片叶肉细胞[Ca~(2+)]_i、玉米叶片CaM1基因表达和CaM含量。NO清除剂c-PTIO和NOS抑制剂_L-NAME预处理部分抑制了ABA处理后期[Ca~(2+)]_i和CaM含量的提高,表明NO参与ABA诱导的Ca~(2+)/CaM水平增加。此外,Ca~(2+)鳌合剂、Ca~(2+)通道阻塞剂和CaM拮抗剂预处理还显著抑制了NO诱导的抗氧化防护基因SOD4、cAPX、GRl表达和叶绿体及细胞溶质抗氧化酶SOD、APX、GR活性的增加,说明玉米叶片中NO诱导的Ca~(2+)/CaM增加参与了NO诱导的亚细胞抗氧化防护系统。这些结果暗示了Ca~(2+)/CaM作为NO的上游和下游信号分子参与ABA和H_2O_2诱导玉米叶片抗氧化防护。 水分胁迫处理能够诱导玉米叶片叶肉细胞NO的产生。水分胁迫处理1h时NO开始产生,一直持续到4h达到最大,4h后减弱。水分胁迫诱导了NOS活性增加,水分胁迫处理4h时细胞溶质部分NOS活性是对照的4.3倍,微粒体部分的NOS活性是对照的7.2倍。这些结果表明微粒体部分NOS活性比细胞溶质部分高且更容易受到水分胁迫的影响。NOS抑制剂_L-NAME和PBITU预处理显著抑制了水分胁迫诱导的细胞溶质和微粒体部分NOS活性的增加,而NO清除剂c-PTIO和硝酸还原酶_(nitrate reductase,NR)抑制剂KCN、NaN_3抑制了水分胁迫诱导的NO产生,但并不影响NOS活性。结果表明NOS是水分胁迫诱导NO产生的主要来源,NR也部分参与了水分胁迫诱导的玉米叶片NO的产生。 分别用DAB(3,3-diaminobenzidine)染色的组织化学、分光光度计法和CeCl_3染色的细胞化学方法检测了NO对水分胁迫诱导的H_2O_2累积的影响。结果显示SNP提高了水分胁迫诱导的叶绿体和细胞溶质谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase,GR)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)的活性,减少了水分胁迫诱导的H_2O_2的积累,而[Fe(Ⅲ)CN]在一定程度上降低了亚细胞抗氧化防护酶的活性,不影响H_2O_2的积累。施用NO清除剂、NOS抑制剂和NR抑制剂的研究结果表明NO参与外源H_2O_2和水分胁迫诱导的SOD4、cAPX、GRl的表达和叶绿体及细胞溶质抗氧化防护酶SOD、APX、GR活性的提高。这些结果表明NO能够清除水分胁迫诱导产生的H_2O_2至少部分归因于NO诱导的不同亚细胞分隔抗氧化防护的协同作用。 对水分胁迫下ABA积累、Ca~(2+)/CAM增加和NO产生之间的关系的研究结果显示,水分胁迫积累的内源ABA是水分胁迫诱导NO产生和激活NOS活性的关键诱导因子;NO参与了水分胁迫诱导的ABA积累、[Ca~(2+)]_i提高、CaM1基因表达和CaM含量的增加。另一方面,Ca~(2+)抑制剂和CaM拮抗剂预处理几乎完全抑制了水分胁迫诱导的NO的产生和细胞溶质及微粒体部分NOS活性的增加,表明Ca~(2+)/CaM介导了水分胁迫诱导的玉米叶片NO的产生。此外,研究还发现水分胁迫诱导叶绿体和线粒体NO产生,Ca~(2+)鳌合剂和CaM拮抗剂预处理只抑制了水分胁迫诱导的线粒体NO产生而对叶绿体NO的产生没有影响,表明在玉米叶片叶绿体和线粒体中合成NO的NOS种类可能有所不同。 上述研究表明,ABA和水分胁迫诱导的[Ca~(2+)]_i和CaM含量的增加激活了NOS活性合成NO,NO又反过来影响Ca~(2+)/CaM水平,进而提高不同亚细胞分隔抗氧化酶活性及相关基因的表达。NO和Ca~(2+)/CaM之间的交叉谈话在外源ABA或水分胁迫积累的ABA信号转导过程中起重要作用。
【学位授予单位】:南京农业大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2007
【分类号】:S513

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