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菠菜对海水胁迫响应的生理机制研究

孙锦  
【摘要】: 海洋面积占地球表面积的70%,蓄水量达1.34×1018m3,约为地球水资源的96.8%,利用海水进行作物生产,是解决人类食物问题的有效途径。菠菜(Spinacia oleranceaL.)是一种中等耐盐作物,其耐盐临界值为2ds·m-1,利用海水栽培菠菜的可行性较大。本文以2个耐性性不同的菠菜品种为试材,采用水培方法,研究了菠菜对海水胁迫响应的生理机制。主要结果如下: 在14个供试菠菜品种中,‘荷兰3号’对海水胁迫的耐性最强,而‘圆叶菠菜’最敏感;40%的海水浓度是鉴定菠菜耐海水能力的适宜浓度。用含40%海水的营养液栽培菠菜,菠菜的综合品质没有明显变化。 海水胁迫对‘荷兰3号’单株干重影响不大,而显著降低‘圆叶菠菜’的单株干重;并使2个品种植株的叶片和根系丙二醛(MDA)含量增加,质膜透性增大,叶片光合色素含量降低,但‘荷兰3号’的变化幅度(叶片MDA除外)小于‘圆叶菠菜’。海水胁迫下,短期内2个品种由于气孔限制引起叶片胞间C02浓度(Ci)降低,净光合速率(Pn)下降;长期胁迫下,‘荷兰3号’Pn恢复到对照水平,而‘圆叶菠菜’同化力下降,Pn降低。叶绿素荧光动力学分析表明,海水胁迫对‘荷兰3号’光化学猝灭系数(qP)影响不大,实际光化学效率(ΦPSⅡ)明显升高,而使‘圆叶菠菜’qP和ΦPSⅡ下降;‘荷兰3号’初始荧光(F0)的下降幅度和非光化学猝灭系数(qN)上升幅度比‘圆叶菠菜’大;2个菠菜品种的最大光化学效率(Fv/Fm)均下降,但‘荷兰3号’光抑制程度(1-qP/qN)的升高幅度比圆叶菠菜小。这些结果说明,海水胁迫下,2个耐性不同的菠菜品种植株都产生了光合作用的光抑制和光氧化伤害,使膜质过氧化和叶绿素(Chl)含量降低,但海水胁迫对耐性强的品种影响较小 海水胁迫下,菠菜植株的表观量子效率(AQY)和饱和光强下的Pn均显著下降,天线耗散能量(D)的比率和非光化学瘁灭系数(NPQ)上升;NPQ和叶黄素脱环氧化状态(DES)的动态变化、日变化随海水胁迫时间的延长及光合有效辐射(PAR)的变化而呈现先升高后降低的趋势,并且二者之间具有多项式回归关系;抗坏血酸(AsA)处理显著提高了菠菜叶片的NPQ和DES,而二硫苏糖醇(DTT)处理却使其显著降低;且海水敏感品种‘圆叶菠菜’叶片的AQY和饱和光强下Pn的降低幅度大于耐海水品种‘荷兰3号’,而D. NPQ和DES的升高幅度小于后者。这些结果说明,海水胁迫下菠菜植株受到了光合作用的光抑制,非辐射能量耗散增强,叶黄素循环是其热耗散的主要途径;耐海水品种‘荷兰3号’由于叶黄素循环活性较高,能够将较多的过剩光能耗散,有效降低了过剩光能对光合器官的损害。 海水胁迫下,2个菠菜品种叶绿体内超氧阴离子自由基(O2-)、过氧化氢(H2O2)等ROS大量积累,MDA含量升高,膜系统受到了损伤;耐海水品种‘荷兰3号’叶绿体内清除ROS主要依赖于超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR),对ROS的清除能力较强,并且氧化型谷胱甘肽(GSSG)还原为还原型谷胱甘肽(GSH)运转正常,维持了叶绿体内合适的氧化还原环境;而海水敏感品种‘圆叶菠菜’叶绿体清除ROS主要依赖SOD和过氧化物酶(POD),清除能力有限,从而造成ROS大量积累,对叶绿体的伤害较大,并且叶绿体内GSH/GSSG显著下降,适宜的氧化还原环境被破坏,耐性降低。 海水胁迫下,菠菜叶绿体内ROS积累,ROS通过降低胆色素原脱氨酶(PBGD)活性,使Chl生物合成步骤的胆色素原(PBG)向尿卟啉原Ⅲ(UroⅢ)的转化受阻,从而导致菠菜叶片Chl含量降低。海水胁迫下,耐海水品种‘荷兰3号’由于叶黄素循环活性较高,可以将较多的过剩光能以非辐射能量的方式耗散,降低了光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心由激发态能量诱发的ROS对Chl合成的阻抑作用,并且对叶绿素酶(Chlase)活性没有明显影响;而海水敏感品种‘圆叶菠菜’叶黄素循环活性较低,ROS对Chl合成的阻抑作用较大,并且Chlase活性显著升高,加速了Chl降解,进一步降低了Chl含量,表明较高的叶黄素循环活性通过降低叶绿体内ROS水平来减轻对Chl合成的阻抑程度,并防止了Chlase活性升高,从而使Chl含量维持在较高的水平。 海水胁迫下,光氧化剂甲基紫精(MV)进一步使2个菠菜品种叶绿体内O2-产生速率加快、H2O2含量提高、膜质过氧化加重,活性氧清除剂AsA明显降低了菠菜叶绿体内ROS水平,缓解了由MV造成的严重的膜质过氧化伤害。海水胁迫下,2个菠菜品种叶片叶绿素b (Chlb)、叶绿素a(Chla)及其合成前体物质原叶绿素酸(Pchl)、镁原卟啉Ⅸ(Mg-ProtoⅨ)、原卟啉Ⅸ(ProtoⅨ)和尿卟啉原Ⅲ(UroⅢ)含量明显降低,而胆色素原(PBG)和6-氨基酮戊酸(ALA)积累,Chl合成受到阻碍,并且‘圆叶菠菜,的受阻程度大于‘荷兰3号’;MV进一步加剧了这种受阻程度,而AsA部分缓解了由海水胁迫和MV造成的阻碍作用。上述结果说明,由海水胁迫诱导的菠菜叶绿体内ROS与Chl代谢密切相关,不仅通过叶绿体膜的氧化伤害使Chl降解,而且使Chl合成的PBG向UroⅢ转化步骤受阻。耐海水品种‘荷兰3号’叶绿体清除ROS主要通过SOD和AsA-GSH循环系统,清除能力较强,减轻了ROS对叶绿体膜的氧化损伤和Chl合成的受阻程度,并且海水胁迫对其Chlase活性的影响较小;而海水敏感品种‘圆叶菠菜’叶绿体清除ROS主要依赖于SOD和POD,对ROS的清除能力有限,从而导致了ROS大量积累,叶绿体膜的氧化损伤和Chl合成的受阻程度严重,并且海水胁迫显著提高了Chlase活性,加剧了Chl降解。 海水胁迫下,菠菜植株体内的离子平衡被打破;可溶性糖、游离氨基酸和Cl-对2个菠菜品种植株渗透调节的相对贡献较大。耐海水品种‘荷兰3号’植株体内可溶性糖含量大量积累;根系和叶柄向叶片选择性运输较高含量的K+、Ca2+、Mg2+和SO42-而运输的Na+和Cl-较少;植株体内蛋白质分解和游离氨基酸积累量较低;甜菜碱和脯氨酸对维持根系和叶片渗透平衡中发挥了重要作用;质膜H+-ATPase和液泡膜H+-ATPase活性、叶绿体Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性维持较高水平,离子外排和区域化能力较强。而海水敏感品种‘圆叶菠菜’植株体内蛋白质分解,离子选择性吸收和运输比率较低,植株体内积累了大量的游离氨基酸、Na+和Cl-,并且胞内离子外排和区域化能力低。上述结果说明,根系和叶柄向叶片选择性运输较高含量的K+、Ca2+、Mg2+和SO42,是提高耐海水能力的离子选择性吸收策略;在应对海水诱导的渗透胁迫中,提高植株可溶性糖、甜菜碱和脯氨酸含量并降低可溶性蛋白降解和游离氨基酸含量,是菠菜提高耐性的有机渗透调节物质积累策略;而较强的离子外排和区域化能力是胞内离子环境调节策略。


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