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《浙江大学》 2012年
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东亚针刺菝葜的系统发育学及亲缘地理学研究

马炜炜  
【摘要】:针刺菝葜复合群(Smilax hispida group)属百合目(Liliales)菝葜科(Smilaceae)菝葜属的单系类群,为多年生攀援木本单子叶植物,其特征为纸质或草质基部心形的叶片以及具有上疏下密的针状刺,主要包括6个种,呈现东亚-北美间断分布模式。东亚的针刺菝葜包括短梗菝葜(S. scobinicaulis C.H. Wright)和华东菝葜(S. sieboldii Miq.)2个种,广泛分布于中国-日本-韩国的南温带至亚热带的阔叶林下,是一个很有研究价值的类群。 本研究基于核基因组核糖体内转录间隔区(ITS)和at103片段以及叶绿体基因组trnL-trnF, ycf6-trnC, rpl16, rbcL, matk片段,基于分子系统学及亲缘地理学理论对东亚针刺菝葜进行了系统发育研究,结合形态学特征对两个种的种间界限进行了界定。同时基于3个片段(ITS、trnL-trn、 ycf6-trnC)单倍型变异,对两个种的亲缘地理学进行了研究,分析了各自的群体遗传多样性和遗传结构,并结合生态位模型以及第四纪地质及气候等因素探讨了这2个种在东亚中高海拔落叶林下在冰期-间冰期(冰后期)间的群体动态历史。主要研究结果如下: 1)东亚针刺菝葜的系统发育关系界定 基于2个核基因片段(ITS、at103)及5个叶绿体片段(trnL-trnF, ycf6-trnC, rpl16, rbcL, matk)联合数据构建的系统发育树表明东亚的2个针刺菝葜种是单系类群,与美洲的针刺菝葜种构成姐妹类群,并位于菝葜科系统发育树的新大陆分支上。东亚针刺菝葜2个种虽然为邻域分布且形态相似,但分子水平上种间界限明显,已经形成2个完全独立的种。形态学统计表明华东菝葜具有至少与叶柄等长的总果梗而短梗菝葜的总果梗仅叶柄1/2长。根据本文采样点的分布,东亚针刺菝葜分布区以太行山东侧-大别山-幕府山东侧一线为界形成了2个种,以西为短梗菝葜的分布区,以东为华东菝葜分布区。基于BEAST计算认为这2个种由美洲大陆迁入东亚的时间在中新世晚期(约11.07mya),此后异域分化形成2个种并各自独立演化,各自分化形成的时间大约是3.32mya(华东菝葜)以及4.77mya(短梗菝葜)。 2)东亚针刺菝葜的遗传多样性分析 基于ITS数据以及2个叶绿体片段(trnL-trnF, ycf6-trnC)对东亚针刺菝葜2个种进行了遗传多样性分析,表明2个种的群体遗传多样性丰富(h=0.899;π=2.35×10-3)。AMOVA分析揭示东亚的针刺菝葜类群的遗传多样性主要存在于种间,其次每个种内的多态性主要存在于不同谱系之间,而群体内的遗传变异较小,揭示了东亚针刺菝葜类群在扩散过程中经历了遗传漂变。 3)东亚针刺菝葜的群体动态历史推测 根据对ITS区域及叶绿体双片段联合数据的单倍型网络图及SAMOVA分析,认为在分布区内存在3个谱系(北部谱系,西南谱系以及东南谱系)。结合生态位模型证据,推测短梗菝葜3个谱系的形成是受到在4.77mya分化成种后青藏高原隆起以及分布区域内大山、峡谷的影响,并在此后各自演化。湖北神农架群体(HBSN)具有4个叶绿体单倍型(其中H8、H9为HBSN特有)以及3个ITS泛单倍型(其中G6、G7为HBSN特有),具有较高的单倍型多样性。鉴于HBSN群体具有多个谱系的衍生单倍型,为该群体很可能是由于各个谱系扩张的次生接触形成。 华东菝葜的单倍型网络图分析揭示浙江天目山群体(ZJTM)具有丰富的单倍型多态性(3个叶绿体单倍型及1个ITS泛单倍型)并具有祖先单倍型(H1和G1)、特有单倍型(H19和H20),因此认为浙江天目山群体可能是华东菝葜的冰期避难所。基于叶绿体联合数据的SAMOVA分析认为,华东菝葜也可分为三个谱系,即中国东南谱系,日本谱系以及韩国-中国东北谱系。各谱系由于受冰期-间冰期的海平面高度交替变化影响,在上新世中期(3.32mya)发生生境片段化而产生,并独自演化。生态位模型重建显示末次盛冰期时华东菝葜的分布区域退缩到中国东南部及日本南部的小范围地区,推测华东菝葜可能在冰期时退缩到中国东南部或日本南部,并在冰期后重新扩散。依据日本南部与韩国群体出现的ITS泛单倍型G14与G17的高度相似性推测华东菝葜日本谱系与韩国-中国东北谱系在末次盛冰期时可能存在短暂的基因交流。 4)东亚针刺菝葜种间基因交流 基于叶绿体单倍型H7在短梗菝葜北部谱系的散布现象以及ITS数据支持具有单倍型H7的群体(SCEM、SXMH、HBSN)确实为短梗菝葜,认为短梗菝葜中仍保留有华东菝葜的祖先多态性或两个种存在古代基因交流。此外,通过ITS群体数据与叶绿体片段序列的群体数据的比较,在大别山一带两个种的分布重叠区(AHTT)检测到次生接触,并观察到有杂交后代的存在,认为华东菝葜与短梗菝葜近期可能发生了基因渐渗。
【学位授予单位】:浙江大学
【学位级别】:硕士
【学位授予年份】:2012
【分类号】:Q941;Q948

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