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《浙江大学》 2015年
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组蛋白H3甲基化模式在稻瘟病菌发育和致病过程中的功能分析

黄鹏云  
【摘要】:由稻瘟病菌引起的稻瘟病是水稻最主要的病害之一,能够造成世界范围内水稻产量的极大损失。越来越多的证据表明表观遗传在基因表达调控中发挥着极其重要的作用,但是稻瘟病菌(Magnaporthe oryzae)中有关这方面的研究少之又少。组蛋白能被组蛋白甲基转移酶和去甲基化酶进行可逆的甲基化修饰,从而影响染色质的结构,比如H3特定位点上的甲基化修饰水平能够影响染色质的结构。一般情况下,常染色质作为基因活跃表达的染色体结构是H3K4高甲基化和H3K9低甲基化的,而异染色质作为转录沉默的结构则刚好相反。JmjC结构域蛋白被认为是潜在的氧化去甲基化酶,能够利用Fe(Ⅱ)和2-氧酮戊二酸盐作为辅助因子催化底物蛋白的氧化去甲基。而甲基转移酶则一般带有SET结构域。通过同源比对和结构域分析,我们在稻瘟病菌中找到7个JmjC结构域蛋白基因(JMD1-7)、2个H3组蛋白甲基转移酶(MoSET1, MoCLR4)1个去甲基化酶基因(MoLSD1)、3个甲基化相关蛋白基因(MoHP1A-B,MoCUL4);并采用同源重组敲除目的片段产生无义突变体的方式,探究了H3组蛋白甲基化在稻瘟病菌发育和致病过程中的作用。研究发现,MoLid2 (Jmd5)、MoRph1(Jmd6)、MoCul4、MoClr4、MoSet1和MoHp1B蛋白的功能缺失严重影响稻瘟病菌的发育,其中ΔMolid2、ΔMorph1、 ΔMoclr4、ΔMolsd1和ΔMoset1五个突变体的致病性均有所下降。进一步的Western blotting分析发现,ΔMolid2突变体的H3K4和H3K9甲基化水平升高,ΔMorph1突变体中H3K36甲基化水平升高,表明了它们参与H3的去甲基化过程。与之相反,甲基转移酶MoSet1蛋白的缺失,表现出H3K4me2的完全缺失以及H3K4me1/me3水平的严重下降。ΔMoclr4和ΔMocul4的H3K9me3和H3K4甲基化水平有所降低,表明它们参与H3的甲基化过程。裂殖酵母酵母(S. Pombe)Swi6蛋白是一个异染色质蛋白,能够与H3K9me2和H3K9me3特异性结合,定位到异染色质上,并促进异染色质的形成。对稻瘟病菌中Swi6的同源蛋白MoHp1B的GFP融合蛋白荧光定位观察发现,和野生型中2-4个点状荧光分布相比,ΔMolid2突变体细胞核中荧光点数明显增多,表明突变体中部分常染色质结构异常,异染色质化增加;更加严重的是,绿色荧光在AMoset1细胞核中完全弥散,由于该突变体中H3K4甲基化的严重缺失,该现象极有可能是突变体中常染色质维持上存在严重的缺陷,导致异染色质结构大范围蔓延分布的结果。综上所述,稻瘟病菌中由组蛋白甲基转移酶和去甲基化酶所修饰的H3组蛋白甲基化模式,影响染色质的状态,进而宏观上影响基因表达,并最终影响稻瘟病菌的发育和致病过程。
【学位授予单位】:浙江大学
【学位级别】:硕士
【学位授予年份】:2015
【分类号】:S435.111.41

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