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《浙江大学》 2003年
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草莓光合作用对水分胁迫响应的生理机制研究

郁怡汶  
【摘要】: 本研究以生产上大面积推广使用的草莓品种“丰香”(Fragaria ananassa Duchesne. vs. FengXiang, 2n=8x=58)为试验材料,对试材进行了土壤逐渐干旱、不同程度土壤干旱、持续和重复土壤干旱处理,从草莓植株光合响应、气体交换、叶绿素荧光参数变化以及抗氧化酶系统活性变化等方面,研究了草莓光合与抗氧化酶对干旱胁迫的响应机制。采用PEG渗透胁迫的方法,进一步验证了干旱对草莓光合作用、气体交换以及光合反应中心活性的影响。在此基础上,通过对ABA、SA在部分根系干旱中的含量动态变化及其它相关生理指标变动的跟踪分析,对草莓植株体内的干旱传导信号、传导机理进行了研究。探讨了SA对干旱条件下草莓植株抗氧化酶活性的影响及其与抗旱性的关系,以期SA在实际生产中的应用提供理论依据。试验结果如下: 1.干旱降低草莓植株光合作用、限制气体交换,改变光合日变化,降低光饱和点并增加了光抑制。正常供水草莓植株Pn较高,光合日变化的‘双峰’和‘午休’现象明显,光饱和点在600μmol.m~(-2).s~(-1)。中度干旱植株的Pn有‘双峰’和‘午休’现象,光合速率下降。严重干旱处理,‘双峰’现象消失,光合作用基本停止。 2.不同土壤干旱程度植株的水分状况、光合色素含量、PSⅡ反应中心叶绿素荧光、抗氧化酶活性以及膜脂过氧化程度、渗透调节物质的测定结果表明,正常浇水植株产生‘午休’现象的原因是气孔限制,大气水气压(WP)下降造成细胞间隙与大气间水气压亏缺(VPD)上升是导致气孔关闭的原因。中度干旱植株光合速率下降和‘午休’的原因既有气孔限制,也有非光化学猝灭系数(NPQ)上升、蛋白质解体、膜脂过氧化加速等非气孔限制,但光合器官正常。严重干旱植株光合色素和蛋白质含量明显降低,PSⅡ反应中心光化学效率(Fv/Fm)、非环式光合电子传递效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)下降、NPQ上升、光合器官破坏及严重的膜脂过氧化等非气孔限制因素是造成光合作用基本丧失的原因。草莓植株的Gs、Tr对干旱的敏感性较Pn强,Ψw不完全受LWC的控制,Pn与Ψw的相关性超过与LWC的相关。Gs、Tr的恢复较Pn快,Pn的恢复受Gs的制约。 重复持续的干旱对草莓光合器官产生显著影响。对于中度干旱植株,2次持续干旱没有改变Chl的含量,Ψw的下降幅度也一样。第1次持续干旱抑制了PSⅡ反应中心活性,Pn的下降主要是非气孔限制。重复持续干旱降低ΦPSⅡ,但Fv/Fm、Fo不再 下降,PSll活性中心基本正常,Pn的下降由气孔限制引起。2次重复严重持续于旱均 造成PSll活性中心的严重抑制。第二次处理明显加重了伤害程度,表现在:PSll活性 中心伤害程度加深、叶片 Chl含量无法与第一次处理一样恢复到 CK水平,W W的下降 幅度增加。说明重复的中度干旱可以增强草萄的抗旱能力,但重复的严重干旱对草萄 的伤害可能是不可逆的。 3.对抗氧化酶活性跟踪测定以了解活性氧对光合中心伤害程度的研究表明,逐渐干旱 使SOD、AFOD、DHAR活性呈先升后降的变化,其中后2种酶的活性在轻度干旱条 件下已明显升高,同时MDA含量升高,这可能是中度干旱草萄植株光合反应中心受 到影响但不明显的原因。严重干旱导致这些酶的活性显著下降,MDA含量达到峰值, 这可能是严重干旱造成光合器官活性丧失的生理机制。G-POD对干旱响应较慢,中度 干旱时活性升高,恢复时继续升高然后下降。Pro含量的变化与G-POD类似,MDA含 量在浇水后含量下降。A-POD与DHAR配合在草感胁迫和恢复过程中对活性氧的清除 可能具有更重要的作用。 持续干旱对抗氧化酶活性产生明显影响。中度持续干旱,使草萄蛋白质含量进一步 下降,尽管 SOD、A-POD、G-POD、DHAR活性显著上升,同时 MDA和 Pr。含量增 加,活性氧增加无法控制可能是造成持续干旱草萤光合活性下降和质膜破坏的原因。 严重持续干旱,蛋白质含量明显下降,SOD、A-POD、DHAR活性进一步下降,但 G-POD 活性继续上升,MDA增加,Pro含量回落,主要的抗氧化酶(SOD、A-POD)活性的 下降,活性氧激增可能是导致严重持续干旱下草萄光合活性丧失的机制,A-POD在草 萄体内清除活性氧的过程中作用突出。 4.PEG渗透胁迫处理试验,排除了可能来自土壤自身中对光合生理产生影响的干扰因 素,进一步验证土壤干旱试验所获得的结论,即干旱影响草萄的光合作用甚至光合作 用活性中心,适度胁迫可以提高草萄植株的抗旱性,严重胁迫对草荡的影响不可逆。 试验结果同时表明,渗透胁迫对草萄光合系统的影响较土壤干旱更快、更直接、更剧 烈,尤其对PSll的反应中心、根系和叶片细胞质膜的透性的破坏更明显。 5.采用分根培养试验,研究了草萄干旱传导信号,研究结果表明,与许多植物一样, 草萄根系是感受土壤干旱信息的器官,干旱部分根系中脱落酸(ABA)和水杨酸(SA) 含量迅速增加,气孔关闭,光合速率下降。ABA含量的增减和气孔开闭在时序上同步, 4 证明ABA的含量变化引起气孔变化。本试验的结果表明,草萄根系在获得干旱信息后 很快开始ABA、SA的?
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