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《中国科学技术大学》 2015年
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赤霉素对小桐子侧芽生长的调控

倪军  
【摘要】:植物的地上部分侧枝的合理生长是植物形态建成的很重要的一个方面,是对外部生长环境(如土壤营养、光照条件、光周期以及植株间的竞争)的适应。在模式植物豌豆、拟南芥和水稻中,侧枝的生长受到多种内源激素的共同调控,主要包括抑制侧芽的生长的生长素(auxin)和独脚金内酯(strigolactone,SL),以及促进侧芽生长的细胞分裂素(cytokinin,CK)两大类。最新的研究结果也表明,植物体内的糖信号,尤其是蔗糖对侧芽的生长有极大的促进作用。赤霉素(gibberellin,GA)是一类参与调控植物生长发育多个方面的重要激素。相对于影响植物开花、细胞伸长以及种子萌发等方面的研究,赤霉素参与侧枝生长调控的研究相对比较少。有报道在拟南芥、水稻和杨树中,赤霉素能够抑制其侧芽生长。本研究发现,在小桐子和木瓜等一些多年生木本植物中,赤霉素具有促进侧芽生长的作用。主要研究结果如下:1.赤霉素能够有效地促进侧芽生长。在小桐子成年植株和小幼苗上,赤霉素和细胞分裂素处理都能够有效地促进侧芽的生长。这两种激素对侧芽的生长的促进作用都表现出很强的剂量效应—低浓度的剂量对侧芽的生长没有明显效果,随着处理浓度的升高,促进效果越好。赤霉素和细胞分裂素在小桐子侧芽生长的诱导上表现出较大的差异:赤霉素能够促进更多的侧芽,以及促进二级侧芽的生长;而细胞分裂素能够促进侧芽更好地伸长。在小桐子幼苗上赤霉素和细胞分裂素处理都可以有效抑制侧芽中关键负调控因子JcBRC1(BRANCHED1)和JcBRC2(BRANCHED2)在侧芽中的表达。BRC1和BRC2是侧枝生长的重要抑制因子,因此在小桐子中GA和CK可能通过调控JcBRC1和JcBRC2的表达来调控小桐子侧芽的生长。2.赤霉素和细胞分裂素协同调控小桐子侧芽的生长。实验结果表明,赤霉素和细胞分裂素混合处理小桐子幼苗,可以更加高效地促进侧芽生长。多效唑是一类赤霉素合成抑制剂,我们发现多效唑可以有效抑制细胞分裂素处理对侧芽生长的促进作用。植物的根是细胞分裂素合成的重要场所;CK在根中合成之后通过木质部运输到地上组织,进而调控植物的生长发育。我们发现,去根处理可以有效抑制赤霉素对侧芽生长的促进作用;当在水培溶液中或者在GA3处理溶液中添加低浓度的BA后,由去根处理引起的对侧芽生长的抑制作用就消失了。这些结果表明小桐子中侧芽的生长需要赤霉素和细胞分裂素的共同参与。3.独脚金内酯和生长素抑制侧芽生长。本实验的研究结果表明,独脚金内酯或者生长素可以显著抑制BA或者GA3处理对小桐子侧芽的促进作用。相对于在豌豆和拟南芥中,在小桐子上需要较高浓度的GR24(SL类似物)才能产生明显的抑制效果。本研究也发现,GA3和BA处理能够抑制SL合成酶基因CCD7(CAROTENOID CLEAVAGE DIOXYGENASE 7)和SL 下游信号转导重要基因MAX2(MORE AXILLARY BUD S2)的表达。同时,GA3和BA处理也显著下调了生长素信号转导的关键基因AXR1的表达。这些结果表明,GA3和BA对小桐子侧芽的调控作用可能部分是通过影响SL的合成、SL以及生长素的信号转导来实现的。4.赤霉素和细胞分裂素处理侧芽的转录组研究。RNA-seq测序结果显示,受BA处理后表达量发生显著性变化的基因有872个,而GA3处理的只有342个;其中259个基因是受到GA3和BA共同调控,而且绝大部分基因在GA3和BA两组处理中的表达模式是一致的。在这些共同下调的基因中,存在一些NAC(NAC DOMAIN CONTAINIGP PROTEIN)家族的转录因子可能参与侧芽生长的调控,包括 JcNAC1、JcNAC2、JcNAC3、JcNAC5、JcNAP、JcNAP-like 以及 JcNAC047;同时qPCR结果显示,这些NAC基因的表达受到GR24处理的上调。一些参与顶端分生组织和侧芽生长调控的转录因子,如DRM1(DORMANCY-ASSOCIATED PROTEIN 1)、DRM1-Like 以及 GRF5(GROWTH-REGULATNG FACTOR 5)等基因也受到GA3和BA的共同调控。研究结果还显示,BA处理能够促进侧芽中赤霉素的合成(上调大部分GA合成酶JcGA20cx(JcGA20oxidase)和JcGA3ox(JcGA3oxidase)两个家族基因的表达),同时抑制赤霉素的降解(小桐子中所有JcGA2ox(JcGA2oxidise)家族基因的表达受到显著下调)。这个结果表明,CK对侧芽生长的促进作用需要GA的参与。5.GA20ox1(JcGA20oxidase 1)是赤霉素合成的一个限速酶,本研究中我们克隆并在小桐子中超量表达了JcGA20ox1 通过对转基因植物TO和T1代植株幼苗的表型观察发现,超量表达JcGA2A20ox1不仅促进了植株的生长,同时也促进了侧芽的生长。但随着转基因幼苗的长大,在成年植株上,侧芽的生长逐渐受到抑制。转基因植株花序、果实、种子以及木质部等方面的生长发育也受到影响。6.赤霉素可以促进多种木本植物侧芽的生长。实验结果表明,赤霉素不仅促进木本植物小桐子侧芽的生长,也可以促进其他一些木本植物,如番木瓜(Carica papaya)、桑树(Morus alba)、棉叶膏桐(Jatropha gossypifolia)、木薯(Manihot esulenta)、刺五加(Eeutherococcuss senticsus)、密花胡颓子(Elaeagnuus conferta)、鸡柏紫藤(Elaeagnus loureirii)、紫玉盘(Uvaria microcarpa)、羊蹄甲(Bauhinia variegata)、九里香(Murraya exotica)以及香肉果(Casimiroa edulis)等10多种木本植物的侧芽生长。这表明GA3可能作为一种侧芽生长的重要调节因子,广泛存在于植物界,尤其是木本植物中。
【学位授予单位】:中国科学技术大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2015
【分类号】:Q945

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