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《中国科学技术大学》 2019年
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中国晚古生代华南板块和华北板块分散大孢子化石形态特征和超微结构研究

彭辉平  
【摘要】:本文运用标准的孢粉分析处理方法,结合多种显微成像技术,对产自云南省曲靖市沾益区早—中泥盆世龙华山剖面和山西省忻州市保德县宾夕法尼亚亚纪—乐平世扒楼沟剖面上保存的分散大孢子化石开展了详细的形态特征和超微结构的研究。共采集147件孢粉化石样品。其中,在龙华山剖面中泥盆统吉维特阶上双河组中分离出4属4种分散大孢子化石;在扒楼沟剖面宾夕法尼亚亚系至瓜德鲁普统中共获得7属8种分散大孢子化石。沾益龙华山剖面中泥盆世吉维特期大孢子化石包含2种地方性属种,分别是奇异烛饰大孢(Cereusisporites mirabilis Lu et Ouyang,1978)和拟网龙华山大孢(Longhuashanispora reticuloides Lu et Ouyang,1978)。其中,C.mirabilis具有基部彼此融合的烛焰状二型纹饰,每一枚烛焰状纹饰内部都具有一个较大的空腔;它的孢子壁主要由4层壁组成,由内而外包括:由致密孢粉素形成的单一薄层状基底层;偶见微孔的致密层;由不同形状和大小的孔穴所组成的疏松层和具外壁纹饰的致密层。L.reticuloides的外壁具有刺瘤状二型纹饰,每一枚二型纹饰普遍可对应孢子壁中的一个较大空腔;其孢子壁由基底层、疏松层和致密层组成,且基底层下部具有多细纹带结构。在龙华山剖面上还发现的其它2种全球分布的大孢子化石,包括麦克拉伦花环大孢(Ocksisporites maclarenii Chaloner,1 959)和大锚刺大孢(Hystricosporites grandis Owens,1971)。其中,O.maclarenii的远极表面具有基部膨大和尖端小刺的二型纹饰,其远极表面纹饰的基部可以相互融合并形成鞘状结构;它的近极壁主要由基底层和致密层组成,而其远极壁则主要由基底层和疏松层组成。H.grandis是无环大孢子,其赤道和远极面上都具有锚刺状纹饰,其孢子壁和外壁纹饰均由致密孢粉素组成。本文在保德扒楼沟剖面宾夕法尼亚亚系到瓜德鲁普统中获得4种地方性大孢子化石。其中,亚粗糙光面大孢(比较种)(Laevigatisporites cf.subhorridus Playford,1986)具有短直的三射线、光滑的外壁和致密的孢子壁。曲唇邦克斯大孢(比较种)(Banksisporites cf.sinuosus(Dettmann)Glasspool,2003)具有可延伸至赤道的弯曲三射线、光滑的外壁和致密的孢子壁。粗唇比哈尔大孢(Biharisporites grosstriletus Liu et al.,201 1)具有可延伸至赤道的膜状三射线;其外壁表面具有均匀分布的锥刺,锥刺的基部可相互融合形成皱纹状结构;其孢子壁由基底层和具有微孔的致密层组成。中华束囊大孢(Telocystes sinica Pierart,1961a)具有粗强的纤毛状或棒刺状致密纹饰,其孢子壁由内而外依次可分为不连续的基底层、疏松层和致密层。此外,在扒楼沟剖面同时还发现4种全球分布的大孢子化石。其中,莱茵斯光面大孢(Laevigatisporites reinschiiiIbrahim,1932)的三射线可开裂,其外壁圆粒状纹饰分布较稀疏;其孢子壁由致密孢粉素组成。光滑亚瓶形大孢(Sublagenicula muda(Nowak et Zerndt)Dybova-Jachowicz et al.,1979)的三射线强烈抬起并形成明显的颈锥体,颈锥体表面有时会被密集的球粒淀粉所覆盖;其孢子壁由内向外可分为基底层、疏松层和致密层。珍珠本茨大孢(Bentzisporites margaritatus Bhardwaj,1957)的辐间区具有3个特殊的瘤状纹饰,其赤道环上具有呈辐射状排列的小刺;其孢子壁从内向外可划分为基底层,疏松层和致密层。放射状斯潘塞大孢(Spencerisporites radiatus(Ibrahim)Winslow,1959)具有双赤道环,其辐间区和远极面的圆形纹饰均由呈辐射状排列的条纹组成,其孢子壁主要由基底层和致密层组成。依据对所获得的分散大孢子化石的形态特征和超微结构的总结分析,本文认为大、小孢子的形态演化趋势总体相似,主要由简单向复杂的形态结构演变,这表明陆生植物可能是通过形成不同形态的且具有特殊功能的生殖器官而实现其适应复杂陆地生态环境的目的。此外,通过对比分析大孢子化石的壁层分层特征和现代花粉的壁层分层模式,笔者认为晚古生代大孢子壁的超微结构所表现出来的壁层分层复杂性和不一致性,可显示晚古生代大孢子壁的分层特征与现代花粉壁的分层模式存在较大差异。然而,大孢子壁的超微结构特征在对比和讨论属征相同但不同种的大孢子化石时具有重要的分类学意义。分散大孢子与原位大孢子的对比研究有助于恢复和重建区域性古植物群落。在龙华山剖面上与大孢子化石同层或相邻层位中已报道的植物化石主要包括Drepanophycus spinaeformis Goppert,1 852、Eocladoxylon minutum(Halle)Koidzumi,1943和Minarodendron cathaysiense(Schweitzer et Cai)Li,1990。通过对比研究龙华山剖面已发表的植物化石资料,笔者认为该剖面产出的中泥盆世散生大孢子Longhuashanispora reticuloides 的母体植物与同孢植物Leclercqia complexa 的亲缘关系最近,主要是因为Longhuashanispora reticuloides与 Leclercqia complexa的原位小孢子都具有相似的刺瘤状远极表面纹饰,并且在它们基底层下部都具有相似的多细纹带结构。此外,龙华山剖面产出的其它大孢子化石的植物亲缘关系尚待进一步的论证,包括Cereusisporiies mirabilis、Hystricosporites grandis和Ocksisporites maclarenii,它们的母体植物可能是一些较难被保存为化石的草本石松类植物。通过对比分析扒楼沟剖面分散和原位大孢子化石的相关研究资料,笔者认为华北板块宾夕法尼亚亚纪至乐平世古植被应包含乔木型、亚乔木型以及草本型石松类植物。其中,Laevigatisporites reinschii和Sublagenicula nuda 与一些封印木属(Sigillaria)化石球果中产出的原位大孢子形态相似,L.reinschii的母体植物可能产出Mazocarpon bensonii类型的球果,而S.nuda的母体植物最有可能产出Nudasporestrobus ningxicus类型的球果。在扒楼沟剖面下石盒子组下部地层中发现的一些S.nuda大孢子及其颈锥体表面均被紧密堆积的球粒淀粉覆盖,通过类比现代某些种子产生的可引诱动物取食的油质体,本文认为这些淀粉粒的主要功能可能也是用来吸引动物前来取食,可能包括部分节肢动物和腹足类,并实现对大孢子化石的分散和传播。这项研究佐证了在二叠纪森林沼泽生态环境中已经出现了陆生植物和动物之间的协同演化关系。Spencerisporites radiatus的母体植物最有可能是亚乔木型的石松植物Spencerites havlenae。Telocystes sinica的母体植物可能属于可产生Porostrobus型球果的鳞木籽属(Lepidocarpon)。Banksisporites cf.sinuosus的母体植物与产生Cylostrobus sydneyensis类型球果的肋木属(Pleuromeia)的亲缘关系较近。Bentzisporites margaritatus的母体植物与产生Lepidostrobus goldenburgii类型球果的鳞木类(Lepidodendrid)植物有一些亲缘关系。Biharisporites grosstriletus的母体植物可能与古羊齿属(Archaeopteris)有亲缘关系。虽然笔者发现扒楼沟剖面宾夕法尼亚亚纪至瓜德鲁普世的大多数大孢子化石都与亚乔木类和草本类石松植物有一定的亲缘关系,但是与大孢子化石同层产出的植物化石研究结果表明在扒楼沟剖面上乔木型的真蕨类和种子蕨大约占总古植物群落的45%,仅有极少部分的鳞木类。此外,扒楼沟剖面亚乔木型和草本型石松植物的化石记录也很少。因此,这些显著的古植被面貌差异进一步表明地质历史时期古植物群落的完善重建需要建立在古植物学和孢粉学的综合研究基础上。龙华山剖面中泥盆世分散大孢子化石Hystricosporites grandis、Longhuashanispora reticuloides和Ocksisporites maclarenii证实了中泥盆世同孢植物向异孢植物过渡演化的真实存在。此外,由于分散大孢子化石多为近源沉积,一般不能穿越广袤的开阔海洋,因此大孢子化石的古地理分布特征可为讨论不同板块之间的相对距离提供孢粉学证据。另外,通过对大孢子化石产出层位及其相邻地层中发现的沉积结构和化石证据的综合分析,本文认为沾益龙华山剖面上部上双河组和保德扒楼沟剖面煤系地层中所获得的晚古生代大孢子化石均埋藏于海陆交互沉积环境。
【学位授予单位】:中国科学技术大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2019
【分类号】:Q914.2

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