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《安徽师范大学》 2017年
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四种粉蝶线粒体基因组及其谱系发育和谱系年代学意义

曹燕  
【摘要】:粉蝶科隶属于鳞翅目、双孔次亚目,是蝶类中的主要类群之一。由于它们在形态上共源性状较少,难以甄别以及化石记录上的稀缺,到目前为止,关于粉蝶科高级分类群间系统进化的研究还很少。本文首次测定了3种绢粉蝶(暗色绢粉蝶、小檗绢粉蝶、马丁绢粉蝶)和妹粉蝶的线粒体基因组全序列。同时,结合已知的其他粉蝶类群的线粒体基因组的全序列数据,对它们的结构和组成做了较为详细的比较和分析(如基因组成和排列顺序、蛋白编码基因(PCGs)的含量、tRNA二级结构、rRNA二级结构等)。另外,本文首次基于线粒体基因组13个蛋白质编码基因序列数据重建了粉蝶科三大亚科(袖粉蝶亚科、粉蝶亚科、黄粉蝶亚科)主要类群间的系统发生关系,并基于宽松分子钟的方法推测了粉蝶各主要类群的分歧时间,重建了粉蝶科起源和演化的时间尺度表。线粒体基因组测序和分析结果显示,暗色绢粉蝶、小檗绢粉蝶、马丁绢粉蝶和妹粉蝶的线粒体基因组长度分别是15147 bp、15154 bp、15192 bp和15159 bp。每个完整的线粒体基因组都有37个基因,其中包括13个PCGs、22个tRNAs基因、2个rRNAs基因和1个非编码的控制区(AT富集区)。暗色绢粉蝶、小檗绢粉蝶和妹粉蝶线粒体基因组都含有13个基因间隔区,长度大小分别为1-43 bp(总计92 bp)、1-47 bp(总计87 bp)、1-57 bp(总计102 bp),马丁绢粉蝶mtDNA有11个基因间隔区,长度为1-46 bp,总计87 bp。另外,基因之间多处出现基因重叠的现象,主要出现在tRNATrp和tRNACys之间、ATP8和ATP6基因之间、ND4和ND4L基因之间。4个粉蝶物种的PCGs的长度分别为11145 bp、11151 bp、11154 bp和11151 bp,各自包含了3715、3717、3718和3717个密码子。13个PCGs中有12个PCGs的起始密码子是标准的ATN形式,然而COI是以CGA起始的;4个物种PCGs的终止密码子的分析表明:ND3使用TAG,COI、COII、ND4和ND5使用单个核酸T,剩下的8个PCGs(ATP6、ATP8、COIII、Cytb、ND1、ND2、ND4L和ND6)使用标准的TAA。4个粉蝶物种的22 tRNAs中有14个(trnM、trnI、trn W、trnL2(tRNALeu(UUR))、trnK、trnD、trnG、trnA、trnR、trnN、trnS1(tRNASer(AGN))、trnS2(tRNASer(UCN))、trnE、trnT))编码在重链上,其它的8个(trnQ、trn C、trnY、trn F、trnH、trnP、trnL1(tRNALeu(CUN))、trnV)编码在轻链上,所有的tRNAs都可以形成典型的三叶草结构,除了tRNAser(AGN)缺少二氢尿嘧啶臂。所有tRNAs基因都有的碱基错配的现象,如G·U、U·G、U·U和A·A。16S rRNAs基因的长度分别1326 bp、1326 bp、1328 bp和1323 bp,A+T含量分别为84.2、84.6、84.4和85.0%。12S rRNAs基因长度分别为771 bp、774 bp、774 bp和772 bp,A+T含量分别为84.6、84.8、85.2和85.2%。AT富集区的长度分别为382 bp、418 bp、362 bp和378 bp,A+T含量分别为94.7、93.1、92.8和94.7%。4种粉蝶的AT富集区都含有一段Poly-T序列,在其上游有一段标志序列ATAGA;除此之外,这段区域还包含了一些微卫星重复序列,如(TA)n(n=6-10),在其前段常会有一段保守性的序列ATTTA作为标志。基于13个蛋白编码基因核苷酸的序列数据,运用最大似然法(ML)和贝叶斯(BI)的系统发生分析显示,粉蝶科包含了支持度较高的三个支系(袖粉蝶亚科、黄粉蝶亚科和粉蝶亚科),且三个亚科的系统发生关系是(袖粉蝶亚科+(黄粉蝶亚科+粉蝶亚科))。粉蝶亚科包含支持率较高的三个支系:第一支系是粉蝶属(Pieris),第二支系是绢粉蝶属(Aporia)+斑粉蝶属(Delias)+锯粉蝶属(Prioneris),第三支系是鹤顶粉蝶属(Hebomoia)+襟粉蝶属(Anthocharis)。第一支系和第二支系构成粉蝶族(Pierini),第三支系构成襟粉蝶族(Anthocharini)。Hebomoia和Anthocharis形成了一个姊妹群,建议鹤顶粉蝶属仍归属于襟粉蝶族。另外,系统树都显示妹粉蝶属归于绢粉蝶属内部,建议妹粉蝶属不应单独成属,或降至亚属分类阶元。黄粉蝶亚科是单系群,包含两大支系:第一支系是钩粉蝶属(Gonepteryx),第二支系是黄粉蝶属(Colias)+迁粉蝶属(Catopsilia)。基于化石记录和寄主植物资料的分子钟定年显示,粉蝶科的起源时间大约在距今92.45百万年前(mya)的中晚白垩纪时期,这可能与此时期的被子植物逐渐繁盛(代替裸子植物占据主导地位)而为粉蝶科蝶类提供更丰富的寄主植物有关;粉蝶亚科和黄粉蝶亚科分歧的时间大约在距今86.34百万年前(mya),这与寄主植物的转移有关,起初粉蝶亚科和黄粉蝶亚科的寄主植物都为豆目,而十字花目的大量出现使部分粉蝶亚科类群的寄主植物从豆目转移成十字花目。并且这两个亚科之间彼此各自开始分歧的时间分别为76.46 mya和51.05 mya。粉蝶属开始分歧的时间为35.4 mya,绢粉蝶属开始分歧的时间为31.74 mya,这两个属的物种开始多样化辐射的时间都发生于始新世,这可能与该时期地球历史上出现一次明显的全球气候变暖事件有关。
【学位授予单位】:安徽师范大学
【学位级别】:硕士
【学位授予年份】:2017
【分类号】:Q963

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