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《厦门大学》 2009年
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钙在烟草有性生殖过程中的细胞化学定位研究

葛丽丽  
【摘要】: Ca~(2+)是植物生长发育过程中不可缺少的元素之一,有很多重要的生理功能。植物有性生殖过程与Ca~(2+)密切相关,从大、小孢子发生、雌、雄配子体发育,到传粉、受精、胚胎发生等过程,Ca~(2+)都参与其中,并发挥重要作用。但目前有关植物中的钙功能研究主要集中在Ca~(2+)信号方面,对Ca~(2+)在植物生长发育过程中的生理功能研究较少,尤其是对于有关植物有性生殖过程中Ca~(2+)的分布特征还没有完全了解,对其生理功能也还没有深入的认识。烟草是植物学研究的一种模式植物,对其有性生殖研究已积累了大量的资料。我们对烟草有性生殖过程中钙在花药和雌蕊组织中的分布特征进行了研究,并根据这些分布特征对其在有性生殖各个环节中的生理功能进行了探讨。 对烟草花药发育过程中Ca~(2+)的动态分布研究表明,Ca~(2+)参与了调控花粉发育过程,尤其是与小孢子转变过程中的重要事态有密切关系。小孢子发育过程中最明显的形态结构变化是大液泡的形成,将细胞核挤到细胞的边缘,造成明显的极性。这为小孢子的不等分裂做好准备,使小孢子转入配子体发育。这一时期也是花药中Ca~(2+)含量最高的时期。小孢子分裂形成二胞花粉后,大液泡分解,花粉粒中的Ca~(2+)也随之减少。另外,在烟草花药发育过程中,Ca~(2+)与小孢子母细胞胼胝质壁溶解、药壁中层和绒毡层细胞的退化,以及花粉壁的形成均有密切联系。 烟草柱头为湿型。开花时柱头表面有一层覆盖物。成熟花粉粒首先落到柱头覆盖层的表面,开始从柱头覆盖层吸收水分萌发。在柱头覆盖层中有许多小泡,其中含有丰富的钙沉淀颗粒。水合的花粉萌发孔处积累了较多的Ca~(2+)沉淀颗粒,很可能是花粉粒从覆盖层中吸收Ca~(2+)的痕迹。水合的花粉吸收了柱头覆盖层中的水和Ca~(2+)后,在花粉细胞质中出现许多小液泡,汇集成大液泡产生膨压,花粉开始萌发。萌发的花粉管穿过覆盖层时,其表面上仍附有许多Ca~(2+)沉淀颗粒,显示花粉管仍在从覆盖层小泡中吸收Ca~(2+)。 烟草花柱为实心型,中间是花粉管生长的引导组织。花粉管在引导组织细胞之间的细胞壁中生长。其中的Ca~(2+)沉淀颗粒呈梯度分布,越接近子房,引导组织之间的细胞壁中的钙颗粒越多。但是这一Ca~(2+)梯度直到开花后1天才会形成。这也是烟草雌蕊的成熟要晚于雄蕊的一种特征。烟草花粉管正是随着此梯度分布向子房定向生长。在去雄一天但不授粉的烟草花柱引导组织中也会产生相同的钙梯度分布。 Ca~(2+)对烟草大孢子发生和雌配子体形成也有重要的调控作用。蓼型胚囊珠孔端三个大孢子退化的现象是一个有趣的问题,其过程可能是由细胞程序性死亡机制调控。而大孢子内部Ca~(2+)浓度的变化可能与这一调控密切相关。烟草近珠孔端的两个大孢子来自二分体珠孔端的细胞,二者同时退化,伴随着其内部钙颗粒含量的增加;而第三个大孢子来源于二分体合点端的细胞,它的退化则伴随着大孢子内部钙颗粒含量的减少,而功能大孢子中的钙颗粒含量明显增高等特征。我们推测,大孢子母细胞可能在减数分裂I时即预定了合点端两个大孢子与珠孔端两个大孢子将来的命运,即烟草胚囊二分体阶段的两个大孢子具有细胞结构和生理功能上的差异。 在烟草雌配子体发育过程中,游离核胚囊中的Ca~(2+)颗粒分布与大液泡的形成有密切关系:在功能大孢子细胞质中分布有较多的Ca~(2+)颗粒,但随着胚囊的发育,在二核,四核,八核胚囊中的大液泡体积增大,细胞质中Ca~(2+)颗粒的数量减少。游离核胚囊分化出雌配子体细胞后,在各个细胞中的Ca~(2+)颗粒又有了重新分布:其中助细胞中的Ca~(2+)沉淀颗粒增加明显,尤其是在成熟助细胞的丝状器中积累了大量的Ca~(2+)颗粒;卵细胞中的Ca~(2+)颗粒一直较少;而中央细胞中的Ca~(2+)颗粒也相对较少,可能与中央细胞具有硕大的大液泡,Ca~(2+)溶解入大液泡中有关。Ca~(2+)通过在细胞中的转运参与调控细胞生理的功能。烟草有性生殖过程中Ca~(2+)的细胞化学定位研究表明:生殖器官中的Ca~(2+)的分布具有一定的时、空分布特征,与有性生殖各个环节的转变密切相连,表明钙参与了调控有性生殖的过程。通过揭示烟草生殖细胞中的钙分布特征,使我们进一步认识了植物有性生殖的发生过程和调控机制。
【学位授予单位】:厦门大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2009
【分类号】:Q945

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