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灵石山不同海拔米槠林优势种叶片δ~(13)C及养分等属性特征的研究

王英姿  
【摘要】: 首次对灵石山不同海拔米槠林优势种叶片δ~(13)C值以及叶片养分含量、SLA、LDMC等各叶属性特征不同优势种间、不同叶龄间、不同海拔梯度间的差异性及其沿海拔梯度的变化规律进行分析;对δ~(13)C值与各叶属性因子的关系、各环境因子对叶片δ~(13)C值的影响以及各叶属性因子之间的关系及其与环境的关系等方面进行研究。 1.灵石山米槠林各海拔优势种叶δ~(13)C值介于-34.52‰~-28.377‰之间,平均值为-30.885‰。叶δ~(13)C值种间以及叶龄间的差异性分析表明,除A7、A8海拔梯度上优势种间叶δ~(13)C值差异性不显著外,其它各海拔梯度种间叶δ~(13)C有显著差异;各海拔梯度上不同叶龄间δ~(13)C值差异性不显著。各海拔梯度上叶δ~(13)C值分布特征表现为,随海拔升高,叶δ~(13)C值分组逐渐单一。优势种叶δ~(13)C值海拔间的差异性显著,灵石山米槠林优势种叶δ~(13)C值随海拔升高而逐渐升高,平均变化量为3.2‰·km-1。 2.分别对10种优势种不同叶龄叶绿体色素的差异分析表明,除少数优势种在某海拔梯度以外,叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)存在显著或极显著叶龄间的差异,一般在中高海拔梯度差异最大,且2年生叶片含量高于1年生叶片。而不同年龄叶片间叶绿素a/b和类胡萝卜素含量的差异性表现形式复杂。不同优势种的叶绿素(叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b))在海拔梯度间存在显著的差异,并且沿海拔梯度的变化呈现一定的规律性,有7种优势种不同叶龄叶绿素含量均随海拔的升高先升高,一般在A5或A6达到最大值,然后随海拔的升高逐渐降低,而叶绿素a/b随海拔升高变化趋势比较多样化。类胡罗卜素作为功能色素由于其功能比较复杂,其含量对海拔的响应规律也不尽相同。说明海拔作为重要的环境因素对于植物叶绿体色素产生了显著的影响。 3.优势种养分含量的分布特征分析表明,P和Na含量的分布范围较窄,分别为0.259~2.026 g·kg-1和0.150~1.804 g·kg-1;其它养分中,Ca含量变化范围最广,且除Mn以外,养分浓度在其分布范围内的低中部频数较高,说明优势种养分含量较低的居多。1年生叶片N、P、K含量高于2年生叶片,2年生叶片Na、Ca含量高1年生叶片,微量元素Fe、Mn、Zn的平均含量也为2年生叶片高于1年生叶片。不同叶龄P含量、2年生叶片Na含量、2年生叶片Ca含量、1年生叶片Mg含量、1年生叶片Fe含量、不同叶龄Zn含量符合对数正态分布。四级分类法对优势种养分含量进行分类,不同优势种对不同养分的“排斥”和“累积”效应不同。围涎树和石栎对N、狗骨柴和鹅掌柴对K和Na有明显的“累积”效应,厚叶冬青对P、青冈栎对Zn则表现出明显的“排斥”效应。除2年生叶片Fe含量优势种间差异性不显著外,其它养分含量种间差异性显著(p0.05),多重比较表明,养分含量处于不同分类等级中的优势种差异显著,部分处于相同等级中的优势种也有显著的差异性。 4.对不同叶龄SLA、LDMC以及养分特征等叶片属性沿海拔梯度的变化规律进行分析,各叶龄叶片SLA、LDMC、C、K、Mg含量以及2年生叶N、Mn含量均沿海拔梯度的变化表现出明显的规律性(P0.05),其中LDMC随海拔梯度升高逐渐升高,其它指标则随海拔梯度的升高而降低。这种表现规律显示了植物叶片对生境的适应策略,随海拔升高养分含量降低,同时SLA降低、LDMC升高是对养分相对不足适应性的表现。 5.对各海拔以及综合所有海拔梯度上优势种叶δ~(13)C值进行回归分析,除叶片有机碳含量在各海拔均与δ~(13)C值不存在相关关系外,其它叶属性指标均与叶片δ~(13)C值有显著的线性回归关系。综合所有海拔梯度,不同叶龄δ~(13)C值与P、Ca、LDMC含量显著正相关;不同年龄叶δ~(13)C值与SLA以及N、K、Na、Mg、Ash含量、2年生叶片叶绿素含量显著负相关;不同叶龄叶片δ~(13)C与Fe、Mn、Zn的关系在各海拔表现形式复杂,综合所有海拔,δ~(13)C与Fe、Zn相关性不显著,与1年生叶片Mn含量表现为负相关,与2年生叶片Mn含量表现为正相关。不同海拔梯度上以及不同叶龄δ~(13)C值与各叶属性指标的回归关系不相同,说明δ~(13)C值与叶属性的关系随物种、环境以及叶片年龄的变化而有所不同。 6.对影响叶片δ~(13)C值的13个叶属性因子进行主成分分析表明,不同年龄叶片均提取了前五个主分量,综合了80%之多的叶属性因子的信息,且每个主分量的特征根大于1。不同叶龄叶属性指标的每个主分量所综合的主要生理因子不同,主成分回归分析表明,1年生叶片各叶属性指标与δ~(13)C值的相关性由大到小依次为:LDMCNa含量P含量Ca含量Mn含量SLAFe含量灰分含量叶绿素含量Zn含量K含量Mg含量N含量,其中,Na含量、SLA、灰分含量、Mg含量与δ~(13)C值呈负相关;2年生叶片各叶属性指标与δ~(13)C值的相关性由大到小依次为:Ca含量SLAN含量P含量叶绿素含量LDMCK含量Mg含量Mn含量Zn含量Fe含量灰分含量,其中,SLA、N含量和Mg含量与δ~(13)C值呈负相关;这说明植物在生长过程中,各生长因子对植物所起的作用处于动态变化中。SLA、LDMC、P含量、Ca含量在植物的生长过程中均起着重要的作用,相对于2年生叶片,Fe含量、Mn含量和灰分对于1年生叶片对于δ~(13)C值的影响更大,K含量和Mg含量对各叶龄的δ~(13)C影响程度相当,而2年生叶片叶绿素含量对于δ~(13)C值的影响更大。 7.对主要优势种米槠、九节木、鹅掌柴、微毛柃不同叶龄δ~(13)C值与不同土壤深度的各种养分含量以及坡度、坡向等地形因子进行Pearson相关性分析,表明每一土壤深度的养分含量对叶片δ~(13)C值都有一定的影响。不同叶龄δ~(13)C值与土壤养分含量的相关性不一致,以不同年龄鹅掌柴叶片差异最明显,与2年生叶片相比,1年生鹅掌柴叶片δ~(13)C值与土壤养分含量的相关性更强。叶δ~(13)C值与土壤养分含量主要以正相关为主,说明不同的土壤养分能降低植物叶片的同位素判别,提高植物的水分利用效率。地形因子对叶δ~(13)C值也有一定的影响。 8.为探讨在不局限于某一物种某一特定环境时叶绿素计SPAD的适用性,采用便携式叶绿素仪SPAD-502对灵石山米槠林不同海拔优势种不同年龄叶片的SPAD值进行野外测定,分别对各海拔不同叶龄不同优势种以及各叶龄不同海拔不同优势种的叶片SPAD值双因素方差分析表明,灵石山米槠林优势种群叶片SPAD值存在叶龄、种间以及海拔梯度间的差异。对各海拔优势种不同年龄叶片SPAD值与室内分光光度法测定的叶绿素含量以及叶片N含量进行回归分析,表明,SPAD值与叶片单位面积叶绿素含量及N含量最适合线性关系。SPAD值是叶绿素含量的真实反映,利用叶绿素仪SPAD-502可以快速有效的诊断林木N营养状况。 9.对叶属性指标种间和叶龄间的差异性进行分析,SLA、LDMC以及叶片C、N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量和C/N、C/P、N/P均存在极显著的种间差异性;SLA、LDMC、叶P、K、Ca、Fe、Zn含量以及C/P存在显著的叶龄间差异。1年生叶片的SLA大于2年生叶片,而2年生LDMC大于1年生叶片。对SLA与其它叶属性指标进行回归分析,SLA与不同年龄叶片LDMC、Ca、C/N、C/P成负线性回归关系,与不同年龄叶片N、P、K、Na、Mg、Zn、Ash含量以及2年生叶片Fe、Mn、N/P成正线性回归关系。对不同养分含量及营养结构的关系进行回归分析,不同叶龄N、P、K、Ca、Mg含量与C含量回归关系不显著,不同叶龄N含量与P、K含量以及P含量与K含量之间存在极显著的正线性回归关系,C/N与C/P显著相关,不同叶龄N、P以及1年生叶片K与Ca含量均呈显著负线性回归关系,不同叶龄N、K与Mg元素均呈显著或极显著性正线性回归关系,2年生叶片Ca与Mg含量正线性回归关系,而不同叶龄P与Mg含量回归关系不显著,1年生叶片Na含量、不同叶龄K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量与Ash含量均呈显著正回归关系。 10.分别对米槠、九节木、鹅掌柴、微毛柃不同叶龄养分含量与环境的关系进行排序分析,结果表明,土壤养分、土壤PH、海拔、坡度、坡向等环境因子对优势种叶养分含量都有不同程度的影响,但是环境因子对不同优势种养分的影响程度不同,相同优势种不同叶龄养分对环境的响应也不同。通过对4种优势种养分含量与环境进行排序分析不能够分离出哪些环境因子的影响更强。由不同海拔梯度上样地在排序图上的位置可以看出,各样地间存在一定的环境变化梯度。


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