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红壤侵蚀区马尾松叶、枝对3年持续隔离降雨的生理生态响应

林恬  
【摘要】:由全球变暖而引发的降水格局改变,对植物个体乃至整个生态系统的稳定性产生重要的影响,因而研究水分亏缺对植物的影响及植物对水分亏缺的响应是当前生态学研究的热点问题之一。本研究在福建长汀红壤侵蚀区以3年持续100%隔离降雨(以下简称持续隔离降雨)试验研究水分亏缺对成年典型先锋植物马尾松(Pinus massoniana)的生理生态影响,主要分析了对照组(自然状态)和处理组(持续隔离降雨)马尾松叶和枝的非结构碳水化合物(NSC)及其相关组分(可溶性糖和淀粉)含量、大量元素(C、N、P、K)含量,微量元素(Fe、Cu、Zn、Cd、Ni、Cr)含量的动态变化过程,并利用FTIR指纹图谱分析马尾松叶和枝代谢产物的时空动态差异,探讨马尾松叶和枝对土壤水分亏缺的生态响应机理。研究主要结果如下:1.研究期间试验地对照组20 cm和80 cm土层土壤水分含量变化总体趋势相似,均呈现极显著的季节变化(p0.01),与该区域降水量和蒸发量季节变化有关。同期处理组20 cm和80 cm土层土壤水分含量受隔离降雨的影响呈持续下降趋势。处理组20 cm和80 cm土层土壤水分含量平均值分别为10.69%(变异系数:4.69%)和17.31%(变异系数:10.44%),对照组20 cm和80 cm土层土壤水分含量平均值分别为22.56%(变异系数为:18.4%)和30.85%(变异系数:8.71%),差异达到极显著(p0.01)。2.对照组和处理组马尾松清晨6:00叶水势分析结果表明,处理组叶水势(Ψd)持续下降,平均值为-3.73 MPa(变异系数:7.78%),显著低于对照组-2.80 MPa(变异系数:10.00%)(p0.05),持续隔离降雨对马尾松叶水势的影响显著。马尾松叶形态相关指标分析表明,隔离降雨第二年内对照组与处理组间叶长、叶宽、叶面积的差值均明显大于第一年内,说明水分亏缺导致马尾松生长受限。3.研究期内对照组马尾松叶NSC呈现出极显著季节变化过程(p0.01),2013、2014年峰值均位于秋季(其中2013年为194.94 mg/g;2014年为209.40 mg/g),2015年稍有差异峰值位于夏季(191.03 mg/g)。处理组中,持续隔离降雨导致马尾松叶NSC含量季节变化消失,呈现出从2013年8月至2014年10月(第115天~第542天)显著增加89.73%(变异系数:21.19%,p0.05),2014年10月至2016年1月(第542天~第1032天)减少14.7%(变异系数:3.29%)的动态变化过程。该变化过程与处理组80 cm土层土壤水分含量呈极显著负相关(p0.01),表明持续隔离降雨导致马尾松叶NSC总体上先增加后减少,成为抵御水分亏缺胁迫的主导因素。在研究期内马尾松可通过渗透调节作为适应水分亏缺的机制,表现为在隔离降雨前期可溶性糖和淀粉的含量协同增加,后期淀粉水解转化成可溶性糖。处理组马尾松叶NSC含量较枝率先对持续隔离降雨作出响应,表明马尾松枝对水分亏缺的敏感性弱于叶出现了滞后效应。4.对照组和处理组叶N、P含量在持续隔离降雨前期(2013年8月至2014年10月,即第115天~第542天)差异不显著,后期(2014年10月至2016年1月,即第542天~第1032天)处理组显著高于对照组(p0.05),可见叶N、P含量提高是马尾松对持续隔离降雨的响应。处理组叶K元素含量,除第638天(2014年12月23日)外,均低于对照组,差异达显著水平(p0.05)。持续隔离降水引起马尾松叶K元素含量持续减少,或是马尾松缺水死亡的主要诱导因素。对照组叶P、K含量季节变化显著,2013~2016年最高峰均位于研究当年的夏季;叶N含量失去与叶P含量的协同效应,2013、2014年最高峰位于秋季,2015年位于夏季,均为当年土壤水分含量的谷底处,反映出红壤严重侵蚀区马尾松叶N含量受土壤水分含量的影响,与季节变化无关。处理组叶N:P比值在隔离降雨后期(2014年12月至2016年1月,即第638天~第1032天)显著高于对照组(p0.05),用以降低生长速率是红壤侵蚀区马尾松对持续隔离降雨的生理生态适应结果。5.隔离降雨使马尾松根系对K吸收减少,叶和枝K含量相应降低,这将使马尾松叶和枝的与K相关的渗透调节机制尤其是气孔调节出现障碍,并出现叶和枝可溶性糖含量处于高位。如果当水分亏缺进一步加剧时,马尾松叶和枝可溶性糖含量出现下降,当叶和枝NSC下降三分之二以上时便出现植株死亡。这表明,马尾松抵御水分亏缺的机制是多途径的,叶和枝K、NSC含量是其中重要因素。这种抵御水分亏缺的多途径机制,是马尾松老头林成为长汀红壤侵蚀区先锋植被重要生理生态机制。6.对照组叶Fe、Cu、Zn、Cd、Ni、Cr的含量具有显著的季节变化趋势,按变化类型可将其分成三类:第一类为Cu、Zn、Ni、Cd表现为随生长季进行而持续下降,春季含量最高,秋季含量最低;第二类为Fe元素,季节变化呈现单峰型,夏季含量最高;第三类为累积元素Cr,春季含量最低,秋冬季含量最高。与对照组相比,持续隔离降雨仅引起叶Fe、Cr含量及枝Cr含量显著上升(p0.05),表明Fe、Cr元素含量的上升或许是马尾松应对持续隔离降雨的结果。7.处理组和对照组马尾松叶、枝FTIR指纹图谱表明,处理组叶在3420cm~(-1)(反映碳水化合物、蛋白质、核酸)、2920cm~(-1)(反映膜脂和细胞壁果胶中酯类化合物)、1040cm~(-1)(反映可溶性糖、纤维素及相关化合物)处峰值均表现出先略微上升后显著下降的过程,而处理组枝在3420cm~(-1)、2920cm~(-1)、1040cm~(-1)处峰值的特征存在滞后效应,这表明枝是马尾松适应胁迫环境的C、N、P储库之一,在应对持续隔离降雨胁迫的渗透调节中起重要作用。对照组叶受季节变化影响,研究期内3420cm~(-1)、2920cm~(-1)、1040cm~(-1)处峰值均表现为:夏季春季秋季冬季,而对照组马尾松枝C、N代谢受季节变化的影响较弱。这些结果在一定程度上表明花岗岩红壤侵蚀区域马尾松生长过程C、N、P代谢特征。


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