基于个体发育的黄渤海鳀鱼种群动态模型研究

【摘要】： 我国人口众多,而耕地相对较少,但我国海域辽阔,陆架宽广,海岸线长,海洋蕴藏着丰富的生物资源。当前近海已成为我国高蛋白海洋食物的主要供应地。深入研究和认识近海生态系统食物产出的关键过程及其可持续机理对于持续健康的开发利用其生物资源,对保障我国的食物安全具有十分重要的意义。 鳀鱼是一种生活在温带海洋中上层的小型鱼类,广泛分布于我国的渤海、黄海、和东海,是其它经济鱼类的饵料生物。在我国,上世纪八十年代中期以来,随着主要经济鱼类资源的衰退,鳀鱼由过去的兼捕对象逐渐转变为主捕对象,产量大幅上升。但由于过度捕捞,鳀鱼资源已经严重衰退。现在我国近海鳀鱼已几乎绝迹。由此可见加强渔业管理,对鱼类资源既要充分开发利用,又要维持其生态平衡,防止资源的衰竭,是十分必要的。此项研究的主要目的是通过建立以鳀鱼为主的生态模型,认识鳀鱼生态系统的变化规律。为建立我国近海可持续发展的生态系统、合理的渔业管理体系和捕捞制度提供科学依据。 近年来基于个体发育的生态模型得到广泛研究和应用。基于个体发育的模型以众多的生物个体为模拟对象,考虑个体之间的差异、环境条件的时空变化对个体发育的影响,在此基础上统计出种群水平的属性。前人的研究结果表明,考虑个体的差异和环境的异质对种群动力学模型具有重要意义。所以本项研究中鳀鱼采用基于个体发育的模型。 本模型采用二维无结构三角网格讨论鳀鱼的空间分布和变化。鳀鱼的环境因素在三角单元上计算,环境包括物理因子和低营养级生物。本模型中直接影响鳀鱼的物理因子只考虑了水温,未包含其它动力因子的影响。鳀鱼摄食浮游动物,浮游动物的供应由NPZ模型计算。NPZ模型考虑了光辐射、水温等对营养盐、浮游植物、浮游动物生物量的作用。 在本文所建鳀鱼种群动态模型中,从45天鳀鱼幼鱼开始模拟,模拟了鳀鱼的摄食、代谢、游泳、产卵、死亡和卵的孵化。鳀鱼个体的游泳取决于自身条件和环境条件。针对每个鳀鱼个体综合环境温度和食物(浮游动物)密度,并结合自身特性得出所在环境及邻域的适合度并计算适合度梯度。适合度梯度、自身游泳能力(与全长相关)和两个随机数决定鳀鱼游泳的方向和速度。 鳀鱼个体的差异不仅仅是表型上的差异,例如全长体重的差异,运动能力的差异,产卵量的差异等等,也包括(甚至更重要)个体内禀的差异,也即基因的差异,从生物学角度说,是个体的基因和环境共同决定了个体的表型。前人的研究中积累了大量的数据和经验公式,公式描述了个体身体的状态和发展规律,在这些公式中存在许多参数。模型中,终生不变的参数类比于生物学基因,定义为模型基因。而随个体年龄、状态或季节变化的参数定义为半基因,假设半基因是年龄、季节或全长的连续函数。把确定这个连续函数的参数定义模型基因,半基因就能根据需要随时计算。基因由亲体继承并产生一定程度的变异。模型中,个体之间无差异的参数定义为种群参数。 随着时间的推移,个体表型逐步更新,一些个体由于食物竞争而被饿死、由于所处环境水温过低被冻死、因表型异常死亡。在产卵季节,年龄、全长、丰满度达到一定标准并且在产卵场的鳀鱼产卵。 通过生存选择、生殖选择和遗传变异模型能够模拟鳀鱼的进化。模型利用温度场和食物密度场驱动鳀鱼游泳,再现了鳀鱼的洄游。改变环境温度和捕捞努力量实验,得到了在这些改变下鳀鱼种群分布、生物量、年龄结构和各龄全长动态过程。结果与观测值接近或基本一致。 研究表明温度的升高可以使鳀鱼的产卵洄游提前,使其越冬洄游滞后,其分布也会随之改变。温度的变化变不大时,对生物量几乎不产生什么影响,但当温度变化较大将会导致鳀鱼资源量的下降。 模拟结果显示,当捕捞努力量较小时,随着努力量的增加,可持续渔获量增加。可持续渔获量达到最大值后,继续增加捕捞努力量,渔获量有一小段平稳的下降,之后资源量和渔获量急剧的减小,甚至种群灭绝。这提示我们对捕捞努力量必须有所控制,本模型可对这一控制提供参考值。