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《中国海洋大学》 2009年
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腹毛目纤毛虫的细胞发生学研究

李俐琼  
【摘要】: 腹毛目纤毛虫的结构是单细胞生物中最为复杂和高等的,研究它在细胞分裂过程中皮膜、纤毛器、核器的发生、演化模式以及基本规律等对于探讨真核生物的核-质关系、细胞水平上的分化与反分化问题以及原生动物的系统发育等均具有重要的生物学意义。因此,该领域长期以来一直是国内外纤毛虫学研究的重要方向。 本工作在过去的4年间(2004-2007),选取了广义腹毛目(包括排毛类、尾柱类、散毛类及游仆类)内迄今存在发生学信息不明或不够完备的类群,包括9个科、15个属、20个种开展了细胞发生学研究。涉及了相关属/种的皮膜及核器演化、发生模式建立,部分所代表类群的系统关系探讨,揭示了一系列新的发生学现象,填补了相关类群的多项空白,并为探讨系统地位(科级归属)、种属间关系提供了重要的发生学依据。同时,对其中国际间长期存疑、分类学资料不详以及未明的种进行了包括活体形态学、统计学及“纤毛图式”水平下的全面的补足与厘定。 本工作主要成果包括: (1)通常,额-腹-横棘毛具有“8:5:5”分组化形式的种类均被归入尖毛虫科,然而本工作发现僵硬偏腹柱虫的前仔虫口器形成过程中独特的“拼接方式”,以及背触毛的一组发生式,与尖毛虫口器完全保留或全部更新,背触毛两组发生式(其中一组原基出现在老的结构当中,且通常第三列原基后部发生断裂,并由新原基之后端产生一根尾棘毛)的特征完全不同,显示了“低等腹毛类”所具备的特点。本工作在比较相似种的形态和发生学资料的基础上,建立新属偏腹柱虫属,并将其怀疑地归入小双虫科中。此外,本工作认为两根“额外”棘毛因无明确的原基来源,因此来自于右缘棘毛列末端。 (2)蠕状线双虫为一十分罕见和特殊的大型纤毛虫。为其建立的新属---线双虫属的定义为:蠕虫状体形,具强的收缩性,左右缘棘毛各一列;额棘毛,口棘毛分化明确;极发达的横棘毛纵跨腹面大部分区域;两列中腹棘毛列显著分开;额前棘毛和尾棘毛不存在。鉴于重组时期的个体显示出其与其他尾柱类一致的发生学特征:老口围带被新结构完全取代,中腹棘毛复合体和横棘毛来自于额-腹-横棘毛原基,缘棘毛和背触毛均产生于老结构中,而明确地将该属归入伪小双虫科,并推断其与伪小双虫属具有较近的亲缘关系。 (3)因汉堡旋双虫旋转的体形,随虫体一起旋转的体棘毛列(一列左缘棘毛,多于一列的右缘棘毛,一列且分段的腹棘毛列),以及分化明确的额棘毛,口棘毛,横前棘毛,横棘毛以及尾棘毛等与腹毛目其他属明显不同的特征组合,而建立旋双虫属。依据不同时期的重组个体纤毛图式,获得关键的发生学特征,即:(可能)分段的腹棘毛列来自于最右边的3列额-腹-横棘毛原基,据此将旋双虫属归入小双虫科。此外,该属具有两列右缘棘毛的特征明显区别于小双虫科中其他属,说明其在系统进化中处于一个独立的位置。 (4)鉴于束带假列虫在细胞间期与发生时期均不出现额前棘毛(迁移棘毛),但在棘毛发生上却体现出典型的尾柱类特征,而建立假列虫属。因为与伪角毛虫属具有较近的亲缘关系,而归入伪角毛虫科。 (5)对迄今发现的唯一海洋生境直双虫----海洋直双虫的发生学研究,揭示了一系列原始排毛类的特征。重新廓清了属级定义,即:腹面观长椭圆形,左右各一列缘棘毛,三根不明确分化的额棘毛;额腹棘毛列(包含腹棘毛列,口棘毛列,或额棘毛列)为或长或短的二至三列,横棘毛和尾棘毛缺失;无背缘触毛列。并根据腹棘毛列发生在老结构中而不同于小双虫科来自最右边两列或两列以上的棘毛原基,这一重要的发生学特征,支持为此建立直双虫科的观点。 (6)完成了对博格偏角毛虫的个体发生学的详细追踪,与属内其他两种相比具有大核低度融合、缘棘毛和背触毛原基独立发生以及中腹棘毛列相互分离等高度一致的发生学特征。仅在口棘毛列发生来源上存在差异(博格偏角毛虫来自前方多列额-腹-横棘毛原基最后一根vs.厚偏角毛虫仅来自第一列额-腹-横棘毛原基)。因此,本工作不仅进一步支持偏角毛虫属的建立,也为探讨同属不同种之间在细胞发生期间棘毛形成模式上的异同和稳定性提供了一份可靠的基础资料。 (7)对长伪小双虫细胞发生过程进行了详细的追踪,发现了最后一列额-腹-横棘毛原基向前产生迁移棘毛(后来被吸收或与右缘棘毛列前端拼接)这一不同于同属其他种的新现象。通过比较发现伪小双虫属内发生模式高度可变,即同属内的细胞发生表现出高度的多元化。另外,本工作认为泡状伪小双虫的右缘棘毛原基是独立产生的,而且与额-腹-横棘毛原基没有本质的联系。 (8)本工作显示斯太克趋角虫与研究最为透彻的红色趋角虫的细胞发生过程大致相同。依据目前的资料,排除大核融合程度问题,如果正确解读发生期纤毛图式,可以推断,趋角虫各个种之间的在总体发育过程上具有极强的稳定性。与形态上最为相近的几个属(伪角毛虫属,偏角毛虫和Uroleptopsis)相比较,趋角毛虫属最独特的发生特征是,所有的额-腹-横棘毛原基(除第一列与最后几列外)均贡献额外的几根棘毛,最终形成触毛区。因此推断偏角毛虫属与趋角毛虫属具有最近的亲缘关系,且前者更接近典型的伪角毛虫科种类。偏角毛虫属则具有更多居间类群的特征,而处于过渡位置。 (9)对斯特后尾柱虫无性生殖期间细胞发生全过程研究的结果表明,本种发生学特征与海洋后尾柱虫和红色后尾柱虫基本相同,而与纤毛图式差别较大的中华后尾柱虫相比主要存在两点的差别,即最后两列额-腹-横棘毛原基形成额前棘毛列和中腹棘毛列(vs.不形成);大核融合为一个枝杈状融合体(vs.一个完整的团状融合体),证明了前三种尾柱虫较之中华尾柱虫在亲缘关系上更接近尾柱类中的伪角毛虫科。 (10)对条纹小双虫进行了目前为止最为详尽的发生学研究,填补了早期至中期发生过程的空白,首次揭示了前仔虫口器发生方式是老口围带后部原位重建,老波动膜反分化形成前仔虫的波动膜原基以及额-腹-横棘毛原基为初级发生式。为小双虫属发生模式的建立提供了关键的信息。比较本工作中首次报道的其他两种小双虫,中华小双虫和米纳小双虫的发生学特点,发现种间差异虽然存在,但发生模式总体来说比较一致。 (11)对游仆类的波罗的游仆虫、巨大楯纤虫以及直须楯纤虫的细胞发生过程的追踪,反映了所属类群5-原基发生模式的高度保守和稳定性。另外,本工作还首次给出了四核舍太虫背面纤毛器的发生图示,揭示了除不产生任何尾棘毛外,其发生特征更类似于游仆虫属种类。为进一步探讨舍太虫这一系统地位尚无定论的特殊种类提供了一份补足性的发生学基础资料。 (12)对三种异列虫美丽异列虫、拟沃伦异列虫、柔弱异列虫进行了发生学研究,发现前仔虫口器发生模式均为口原基于口区深层发生,老口围带被全部替代,这显著地区别于老口围带由前仔虫简单继承或“拼接方式”。证明了细胞发生学资料对属间划分也具有重要的意义。进一步从发生学角度支持为以往广义全列虫种类建立多个不同属的理论。 (13)对鬃棘尾虫的皮层及核器演化过程进行了详细的重新研究,并首次揭示了第5,6背触毛原基的发生源自右缘棘毛原基前端断裂的片断。 (14)根据发生学和形态学所给出的重要指征建立了若干新阶元,包括4个新属:旋双虫属、偏腹柱虫属、线双虫属,假列虫属;6个新种:海洋直双虫、汉堡旋双虫、中华小双虫、长伪小双虫、拟沃伦异列虫、博格偏角毛虫;7个新组合:僵硬偏腹柱虫、蠕状线双虫、束带假列虫、长假列虫、南极伪角毛虫、缩颈偏腹柱虫、沙伯偏腹柱虫。对长期存疑的米纳小双虫、美丽异列虫、波罗的游仆虫、直须楯纤虫以及巨大楯纤虫给出了详细的形态描述及新定义,并建立了新模。
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