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海带(Laminaria Japonica Aresch)早期发育对UV-B辐射增强及其与其它环境因子交互作用的响应

刘素  
【摘要】: 本文综合运用实验生态学、统计学及电镜技术与方法,探讨了大型褐藻—海带(Laminaria japonica Aresch)早期发育对UV-B辐射增强及与其它环境因子交互作用的响应,为明确全球环境变化,特别是UV-B辐射持续增强对大型海藻早期发育的影响作用提供科学依据。 1.海带早期发育对UV-B辐射增强的响应 剂量为11.7和23.4 J m-2 d-1UV-B辐射对游孢子的附着无显著影响,而当UV-B辐射剂量大于35.1 J m-2 d-1时,游孢子的附着率显著低于对照组。低剂量UV-B辐射组(11.7-35.1 J m-2 d-1)中的胚孢子萌发率均大于93%,而高剂量组(46.8-70.2 J m-2 d-1)的萌发率在78.5%-88.5%之间,表明高剂量的UV-B辐射对胚孢子萌发的影响显著。游孢子释放120 h后,剂量为35.1-70.2 J m-2 d-1UV-B辐射处理组中仅有极少数胚孢子发育为配子体,大部分已死亡。与对照组相比,低剂量的UV-B辐射下幼孢子体发生率显著降低,雌配子体克隆发生率显著上升。然而,低剂量UV-B辐射对配子体性别比、雌配子体和幼孢子体的生长率无显著影响。研究表明,增强的UV-B辐射能显著影响海带早期发育阶段的多项指标(如游孢子附着、胚孢子萌发、配子体和幼孢子形成等),但对配子体性别、配子体和幼孢子体生长无明显影响。 2.温度和UV-B辐射对海带早期发育的交互作用 5℃下,UV-B辐射(11.7,23.4和35.1 J m-2 d-1)刺激了海带胚孢子的萌发;而10,15、20℃与UV-B辐射组合处理对胚孢子的萌发无显著影响。除15℃下配子体发生率与UV-B辐射剂量变化无显著关系外,其他温度(5,10和20℃)下,配子体发生率随UV-B辐射剂量的增加而显著降低。20℃和UV-B辐射(0,11.7,23.4和35.1 J m-2 d-1)之间存在显著交互作用,导致了20℃下雄配子体比例和雌配子体发育率随UV-B辐射剂量的增加而显著降低。第30d时,10℃下各实验组中的幼孢子体发生率均显著高于其它温度下相同水平的UV-B辐射组,而20℃下雌配子体克隆的发生率较高。研究表明,温度和UV-B辐射对海带早期发育的影响存在显著的交互作用,改变了海带配子体形成、生长、发育以及幼孢子体和雌配子体的发生等发育进程。 3.温度与UV-B辐射对海带配子体细胞超微结构的影响 温度和UV-B辐射组合处理对海带配子体细胞超微结构的影响,主要表现在细胞壁厚度、色素体结构以及蛋白核的数量和形态变化上。5和10℃下UV-B辐射导致配子体细胞壁明显减薄,而15℃下细胞壁明显增厚。上述3个温度下,UV-B辐射组中配子体的色素体片层结构均模糊不清,且类囊体出现断裂或粘联。配子体细胞中的蛋白核数量在UV-B辐射的刺激下明显增加,UV-B辐射组中的配子体细胞中均含2个以上的蛋白核。此外,在配子体线粒体大小、质体小球数量以及产生畸形细胞的形态等方面,各温度与UV-B辐射处理组合组与空白组之间均存在一定程度的差异。综合前一章的实验结果表明,高温下UV-B辐射能刺激配子体细胞壁厚度增加,在一定程度上能减轻UV-B辐射对色素体、线粒体等细胞器的伤害。 4.营养元素(氮、磷)和UV-B辐射组合处理对海带生活史早期生长发育的交互作用 UV-B辐射能显著影响胚孢子萌发、配子体形成、幼孢子体和雌配子体克隆发生,且与不同的氮、磷浓度之间存在显著的交互作用。配子体形成的最适条件为氮浓度N-0,磷浓度P-0且UV-B辐射水平为UVB-0;氮浓度为N-1,磷浓度为P-2或P-1,UV-B辐射水平为UVB-0时最有利于幼孢子体发生;氮浓度为N-0,磷浓度为P-1且UV-B辐射为UVB-2时是雌配子体克隆形成的最佳条件。UV-B辐射对雌配子体大小和相对生长率(RGR)影响的主效应不显著,而雌配子体的相对生长率受氮、磷浓度和UV-B辐射剂量间二维交互作用(N*P,N*UVB,P*UVB)的影响显著。海水中氮、磷浓度变化对雄配子体比例无显著影响,而UV-B辐射以及UV-B辐射与N、P浓度间的二维(N*P,N*UVB,P*UVB)和三维(N*P*UVB)交互作用显著影响了雄配子体比例。研究表明,UV-B辐射和海水中氮、磷浓度对海带早期发育阶段的交互作用十分明显,且交互作用会随着海带发育时期的变化而呈现出较大差异。 5.不同光合有效辐射(PAR)强度和光质条件下海带早期发育对UV-B辐射增强的响应 方差分析显示,PAR强度为35μmol photons m-2 s-1时,UV-B辐射对配子体形成、雌配子体发育和叶绿素含量的不利影响最小,且对雌配子体克隆的发生有一定的促进作用,不利于幼孢子体的形成。光质与UV-B辐射之间的交互作用显著影响了配子体形成、雌配子体发育、幼孢子体和雌配子体克隆发生及叶绿素a的含量。与白光相比,蓝光能显著缓解UV-B辐射对配子体发生率、雌配子体发育和叶绿素a含量的不利影响;红光下UV-B辐射对配子体发生率的不利影响小于白光,却加剧了UV-B辐射对雌配子体发育和叶绿素a含量的不利影响;绿光对海带早期发育最为不利。蓝光、红光和绿光均显著抑制了幼孢子体的形成。蓝光对雌配子体克隆发生有一定的刺激作用,蓝光与UV-B辐射剂量为23.4 J m-2 d-1的处理组合是本实验中雌配子体克隆发生的最适条件。研究表明,不同的PAR强度、光质与UV-B辐射之间存在显著的交互作用,对配子体形成、雌配子体发育、幼孢子体和雌配子体克隆发生及叶绿素a含量产生明显的影响。 6. UV-B辐射对海带幼孢子体生长和生理的影响 辐射处理期间(第2-10 d),3个辐射剂量(低剂量:11.7;中剂量:46.8;高剂量:93.6 J m-2 d-1)处理组的海带幼孢子体体长和体重的相对增长率显著低于对照组(即0 J m-2 d-1);第6-10 d内,低剂量处理组和高剂量处理组的叶绿素a含量与对照组相比呈现出完全相反的变化趋势,前者显著高于对照组,后者显著低于对照组;中、高剂量处理组中的ATP酶活性在整个实验期间均显著低于对照组,而低剂量组与对照组无显著差异。培养海水中氮、磷元素缺乏与中剂量UV-B辐射联合作用条件下的海带幼孢子体体长、体重相对增长率与中剂量UV-B辐射单独处理组无显著差异;辐射处理初期(第2-4 d),氮、磷缺乏与中剂量UV-B辐射共同处理组的ATP酶活性明显高于单独辐射处理组,后期(第10 d)则显著低于单独辐射处理组;氮、磷元素的缺乏加剧了中剂量UV-B辐射对幼孢子体叶绿素a含量的影响,氮、磷缺乏与中剂量UV-B辐射组合处理组的叶绿素a含量显著低于中剂量UV-B辐射单独处理组。在高剂量UV-B辐射处理过程中附加一定强度的光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR,400-700nm)能在一定程度上减轻UV-B辐射对幼孢子体生长和生理状况的影响。


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