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中国榕小蜂触角感受器的适应进化和性状系统发育

孟晶  
【摘要】: 榕树与传粉榕小蜂体系是一个协同进化、互利共生、专性传粉的经典系统,是验证互利共生系统的起源与进化、资源冲突、共生体系稳定机制、性比分配和精细适应等理论的模式系统之一。除传粉榕小蜂外,每种榕树上一般都生活有非传粉榕小蜂,其种类很多,生态习性多样,对榕树-传粉榕小蜂共生系统的影响也不尽相同。榕小蜂广泛存在极端雌雄异型,非传粉榕小蜂还存在雄性多型现象。 榕果为榕小蜂提供了特殊的生存环境,密闭,黑暗。榕小蜂种间关系复杂,资源冲突严重,但经过了数百万年的进化又达到了惊人的平衡。在选择压力下,榕小蜂为适应榕果产生了明显的适应形态,目前已有对头部形状、触角槽、气门、产卵器等特殊形态的研究,但对触角感受器的适应形态现在还没有报道。而触角感受器是通讯系统的单元,其形态是反映进化压力和自然选择的最佳特征之一,也是反映榕小蜂适应榕果内部生存环境的最佳形态特征之一。为此,本文调查了来源于海南和云南15种榕树上的23种榕小蜂,对其54个型的触角感受器的形态进行了扫描电镜观察,并详尽研究了触角感受器的类型和分布,还对其形态性状的系统发育过程进行了分析。 结果发现,榕小蜂触角感受器的形态普遍存在极端雌雄二型现象,这是因为雌蜂和雄蜂在榕果内受到完全不同的选择压力,行使完全不同的功能,从而产生了对榕果的完全不同的适应形态。并且传粉雌蜂的柄节、梗节和第三节感受器为适应进果传粉和产卵,在榕小孔中丢失了大部分触角节而产生了特殊适应形态。非传粉雌蜂触角感受器因为产卵功能和生活史的不同产生了不同的适应形态。某些种的传粉雌蜂触角感受器的特殊形态以及某些属的传粉雌蜂触角感受器的属内差异可能与寄主有关。传粉雌蜂触角感受器的形态还揭示了非“一对一”关系的存在。传粉雄蜂和不具有雄性多型现象的无翅型雄蜂的触角感受器极为退化。某些具有雄性多型的种的有翅型雄蜂和无翅型雄蜂的触角感受器的形态并无显著差异,证明了有翅型仅在近距离内寻找交配对象。而另外某些具有雄性多型的种的非传粉雄蜂因为交配策略不同而产生了不同的适应形态。 对传粉榕小蜂的触角感受器的性状系统发育过程进行了分析。分别对传粉雌蜂柄节、梗节、第三节、第四节至倒数第二节、末节上的触角感受器的进化路径进行了推论,证明在不同特征上分别发生过独立进化。对传粉雄蜂的触角节数及其感受器类型和丰度也进行了系统发育分析,证明也存在独立进化过程。榕小蜂触角感受器的形态特征和进化路径相当复杂,对应于榕属内各种榕树的多样繁复的生存环境。并且证明了触角感受器的形态、种类和分布等特征能非常好地反映自然选择压力,用于性状系统发育分析。 该文为今后进一步研究榕小蜂的形态进化和系统发育提供了新的视角,有助于更好地理解榕小蜂的行为策略和生态关系。


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