不同类型小麦品质形成的生理机制及植株—土壤氮素循环的研究

【摘要】： 1不同类型小麦品种的品质差异及其生理基础 选用15个不同品质特性的小麦品种，采用生理生化分析方法，研究了不同类型小麦品种品质形成的生理机制。主要研究结果如下： 1．1不同小麦品种蛋白质品质的差异及其生理基础 1．1．1不同籽粒蛋白质品质品种的类型划分 以谷蛋白含量、贮藏蛋白含量及面团稳定时间为指标，把15个小麦品种分为3组：高谷蛋白含量组(Ⅰ组)包括济麦20、豫麦34、藁城8901等7个品种；中谷蛋白含量组(Ⅱ组)包括济南17、淄麦12、烟农15等4个品种；低谷蛋白含量组(Ⅲ组)包括泰山23、宁麦9号、扬麦9号等4个品种。 1．1．2不同组别小麦籽粒蛋白质及其组分含量的差异 三组之间比较，籽粒清蛋白+球蛋白含量无显著差异；谷蛋白、HMW-GS和LMW-GS含量及HMW／LMW由Ⅰ组至Ⅲ组显著降低；Ⅰ组和Ⅱ组的贮藏蛋白和总蛋白含量无显著差异，但Ⅰ组的醇／谷比值低。总醇溶蛋白、ω-醇溶蛋白和α-醇溶蛋白含量表现为Ⅱ组Ⅰ组Ⅲ组，γ-醇溶蛋白含量表现为Ⅰ组Ⅱ组Ⅲ组。 1．1．3不同组别小麦氮素吸收和分配特点及其与籽粒蛋白质品质的关系 Ⅰ组小麦品种开花期、成熟期植株氮素积累量及籽粒氮素积累量，氮素转运量、转运效率和花后氮素转运量对籽粒的贡献率显著高于Ⅱ组和Ⅲ组。 籽粒蛋白质含量与开花期氮素积累量和花后氮素转运量呈显著正相关；谷蛋白含量、面团形成时间、稳定时间和沉降值与花后氮素转运量、转运效率和对籽粒的贡献率呈显著或极显著正相关。花后氮素同化量与上述指标值无显著相关性。 1．1．4籽粒蛋白质和组分含量变化与相关酶活性的关系 在整个灌浆期，旗叶谷氨酰胺合成酶(GS)和内肽酶(EP)活性均与籽粒总蛋白质含量呈显著或极显著正相关；花后12天，旗叶GS和EP活性均与HMW-GS、LMW-GS、谷蛋白含量呈显著或极显著正相关；花后21天，GS和EP活性与HMW-GS含量呈极显著和显著正相关。 1．2不同小麦品种淀粉品质差异的生理基础 1．2．1不同籽粒淀粉品质品种的类型划分 以支链淀粉含量、直链淀粉含量、总淀粉含量为指标，把15个小麦品种分为2组：低支链淀粉含量、高直链淀粉含量、低总淀粉含量组(Ⅰ组)，包括济麦20、济南17、9411等13个小麦品种；高支链淀粉含量、低直链淀粉含量、高总淀粉含量组(Ⅱ组)，包括宁麦9号和扬麦9号2个小麦品种。 1．2．2不同组别籽粒淀粉组分含量的差异及其与相关酶活性的关系 花后21天内，Ⅰ组的支链淀粉含量显著高于Ⅱ组；开花27天至成熟，Ⅱ组的含量显著高于Ⅰ组。总淀粉含量变化与支链淀粉含量趋势相同。Ⅰ组的直链淀粉含量显著高于Ⅱ组。在灌浆前期，可溶性淀粉合成酶(SSS)活性较高有利于支链和直链淀粉的合成；在灌浆中后期，SSS活性较高有利于支链淀粉的合成，不利于直链淀粉的合成。灌浆期籽粒淀粉粒结合态淀粉合成酶(GBSS)活性高的品种，直链淀粉含量高。 2施氮量对不同类型小麦品质形成调控机制的研究 选用强筋小麦藁城8901、济麦20，中筋小麦泰山23和弱筋小麦宁麦9号4个品种，研究了施氮量影响不同类型小麦品质形成的生理基础。主要研究结果如下： 2．1施氮量对不同类型小麦产量和品质的影响 对于藁城8901、济麦20和泰山23品种，180kg／hm~2的处理获得了高产；增至240kg／hm~2，产量未显著增加；增至360kg／hm~2产量降低。对于宁麦9号，施氮量为360kg／hm~2和240kg／hm~2的处理获得高产，二者之间无显著差异。 随施氮量增加，籽粒蛋白质含量和蛋白质产量呈现增加—稳定—降低的趋势。藁城8901、济麦20和泰山23获得较高蛋白质含量和蛋白质产量的施氮量为180～240kg／hm~2，沉降值、湿面筋含量、面团形成时间和稳定时间延长；施氮量达360kg／hm~2时，上述品质指标呈降低趋势。随施氮量的增加，弱筋小麦宁麦9号的蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、面团形成时间和稳定时间均显著增加。 2．2施氮量对不同类型小麦蛋白质组分含量的影响 随施氮量的增加，藁城8901、济麦20及泰山23的籽粒醇溶蛋白及其各组分、清蛋白+球蛋白和总蛋白质含量均呈先增加后降低的趋势，施氮处理间无显著差异；谷蛋白含量亦呈先增加后降低的趋势，N240和N360显著高于N180处理；随施氮量的增加，宁麦9号各蛋白质组分含量呈增加趋势，处理N240和N360显著高于N180。增施氮肥，谷蛋白和醇溶蛋白含量的增加幅度显著高于清蛋白+球蛋白，这是施氮改善强筋和中筋小麦籽粒蛋白质品质的生理基础。 随施氮量增加，藁城8901、济麦20和泰山23品种的HMW-GS含量为N240处理显著高于N180和N360处理，LMW-GS含量亦呈先增加后降低的趋势，这是过量施氮导致强筋和中筋小麦籽粒蛋白质品质变劣的生理原因之一。宁麦9号的HMW-GS和LMW-GS含量随施氮量增加而增加，处理N240和N360显著高于处理N180。 2．3施氮量对不同类型小麦氮素转运的影响 随施氮量的增加，营养器官氮素转运量和转运效率呈先增加后降低的趋势，藁城8901、济麦20和泰山23以N240处理最高，宁麦9号以N180处理最高。在不施氮条件下，济麦20的氮素转运效率和对籽粒的贡献率低于泰山23，施入氮肥后济麦20的高于泰山23，表明氮素调控济麦20的氮素转运效率和对籽粒贡献率的作用显著。 2．4施氮量对不同类型小麦旗叶氮素同化和蛋白质降解的影响 在0～240kg／hm~2施氮量范围内，增加施氮量显著提高旗叶GS活性；达360kg／hm~2时，旗叶GS活性降低，开花后氮素的吸收量减少，旗叶EP活性较低，氮素再转运受阻，这是过量施氮籽粒蛋白质含量不再升高的生理原因之一。 2．5施氮量对不同类型小麦籽粒淀粉合成的影响 随施氮量的增加，灌浆前期和中期的籽粒SSS和GBSS活性降低，支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量降低，这是粒重随施氮量增加而降低的生理原因之一。施氮量对支／直比值无显著影响。品种之间比较，在灌浆前期和中期，藁城8901、济麦20和泰山23的SSS活性显著高于宁麦9号；灌浆后期宁麦9号SSS活性显著高于前三个品种，这是宁麦9号的支链淀粉含量高于其他品种的生理原因。宁麦9号的GBSS活性显著低于品种藁城8901、济麦20和泰山23，其直链淀粉含量亦低。 3灌浆期不同阶段遮光对不同类型小麦品质和产量的影响 选用强筋小麦济麦20、中筋小麦泰山23和弱筋小麦宁麦9号，在不同施氮量的基础上，运用~(15)N标记技术和生理生化方法，研究了灌浆期不同阶段遮光对小麦籽粒产量和品质形成的影响机制。主要研究结果如下： 3．1灌浆期不同阶段遮光对不同类型小麦籽粒产量和品质的影响 灌浆期各阶段遮光均降低粒重和产量，提高籽粒蛋白质含量，其中中期遮光影响最大，后期次之，前期最小。蛋白质含量的提高是由粒重的降低所致。 灌浆期各阶段遮光均显著提高了湿面筋含量，处理之间无显著差异；亦提高了面团形成时间、稳定时间和沉降值，济麦20和泰山23中期遮光的处理显著高于后期遮光，后期遮光显著高于前期遮光和未遮光处理，前期遮光和未遮光处理间无显著差异；而宁麦9号的4个处理之间的差异达到显著水平。 3．2灌浆期不同阶段遮光对不同类型小麦蛋白质组分含量的影响 灌浆期各阶段遮光均增加了籽粒清蛋白+球蛋白、谷蛋白和醇溶蛋白含量，但不同阶段遮光对各组分的调节效应不同。清蛋白+球蛋白含量高低顺序为后期遮光前期遮光中期遮光未遮光；谷蛋白和醇溶蛋白为中期遮光后期遮光前期遮光未遮光，灌浆中期遮光提高谷蛋白和醇溶蛋白含量的幅度最大，灌浆后期次之，这是灌浆中、后期遮光改善强筋和中筋小麦籽粒蛋白质品质的生理基础。 灌浆中期和后期遮光显著提高了济麦20和泰山23籽粒中HMW-GS和LMW-GS含量；宁麦9号的HMW-GS和LMW-GS含量高低顺序为中期遮光后期遮光前期遮光未遮光，且各处理间差异达显著水平。灌浆期各阶段遮光均提高籽粒中醇溶蛋白各组分含量，其顺序为中期遮光后期遮光前期遮光未遮光。 3．3灌浆期不同阶段遮光对济麦20氮素吸收转运的影响 灌浆期遮光降低了植株氮素积累量，表现为未遮光前期遮光中期遮光后期遮光。采用~(15)N标记结果表明，小麦植株对土壤氮的吸收量大于肥料氮，花后营养器官氮素转移量及其对籽粒的贡献率亦大于肥料氮，但肥料氮的氮素转运效率高于土壤氮。 开花后营养器官氮素转移量和转移效率以前期遮光最高，显著大于未遮光和中期遮光处理，后期遮光处理最低；开花后营养器官氮素转移量对籽粒贡献率为中期和后期遮光显著高于前期和未遮光处理：籽粒花后吸收氮素量则为未遮光前期遮光中期遮光后期遮光。 3．4灌浆期不同阶段遮光对不同类型小麦旗叶氮素同化和旗叶蛋白质降解的影响 灌浆期各阶段遮光显著降低了遮光期间小麦旗叶GS和EP活性，降低了旗叶游离氨基酸和可溶性蛋白质含量；撤除遮光后，旗叶GS和EP活性恢复到对照水平，甚至高于对照。不同品种比较，在灌浆前期和中期，济麦20和泰山23的GS和EP活性及游离氨基酸含量显著高于宁麦9号；至灌浆后期，宁麦9号高于济麦20和泰山23。 3．5灌浆期不同阶段遮光对不同类型小麦旗叶蔗糖和籽粒淀粉合成的影响 在不同阶段遮光期间，小麦旗叶蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性均显著降低，撤除遮光条件后，蔗糖含量和SPS活性得到一定的恢复。品种之间比较，宁麦9号的蔗糖含量和SPS活性高于泰山23，济麦20最低。 在不同阶段遮光期间，小麦籽粒的SSS和GBSS活性降低，支链淀粉和直链淀粉的生物合成受到抑制，这是导致小麦籽粒灌浆不足和粒重降低的生理原因之一。各阶段遮光降低幅度不同，支链淀粉和总淀粉含量的降低顺序为未遮光前期遮光后期遮光中期遮光，直链淀粉含量的降低顺序为未遮光后期遮光中期遮光前期遮光。灌浆前期对GBSS活性的影响程度大于对SSS的影响，这是灌浆前期遮光显著提高支／直比值，改善淀粉品质的生理基础。 4施氮量和底追比例对小麦植株—土壤氮素循环及产量和品质的影响 在多年进行秸秆还田的高产田上，运用~(15)N标记技术系统研究了施氮量和追施氮肥比例(底追比例)对小麦植株—土壤氮素循环、产量和品质的影响及其生理生态基础。主要研究结果如下： 4．1施氮量和底追比例对小麦植株氮素吸收、分配和转运的影响 播种至拔节期植株积累的底肥氮占植株全生育期积累底肥氮总量的78.04％～89.67％；适当增加追肥氮比例，减少了底肥氮的损失，提高了氮肥利用率，其中施氮量为168kg／hm~2、底追比例为1∶2的处理N2氮肥利用率最高；适当增加追肥氮比例提高了花后营养器官中氮素的转运效率、开花后氮素同化量及其对籽粒的贡献率，促使氮素向籽粒转运，提高蛋白质含量和蛋白质产量。 4．2施氮量和底追比例对0～200cm土层土壤硝态氮含量的影响 当底施氮量大于84kg／hm~2或追施氮量大于160kg／hm~2时，小麦生育期内在0～200cm土层有明显的硝态氮累积高峰。生育期内处理N2在0～100cm土层硝态氮累积量较少，100～200cm土层与对照无显著差异。 4．3施氮量和底追比例对小麦—土壤体系中肥料氮去向的影响 底肥氮的利用率显著低于追肥氮，损失率显著高于追肥氮，改变底追比例调节了肥料氮在小麦吸收、土壤残留和损失三个方向的分配比例。底肥氮或追肥氮过多均显著增加土壤中肥料氮的残留量及下移深度。底肥氮淋洗出0～100cm土层的临界值低于追肥氮。在小麦全生育期，处理N2的底施和追施肥料氮均未淋洗至100～200cm土层中。 4．4施氮量和底追比例对小麦籽粒产量和品质的影响 与不施氮处理相比，施氮可显著增加籽粒产量、蛋白质含量和蛋白质产量，N2、N5和N6处理均较优；施氮量相同，随追施氮量的增加蛋白质含量显著增加。综合考虑以上结果，在本试验条件下，施氮量为168kg／hm~2，底追比例为1∶2的处理N2是兼顾小麦产量、品质、效益、生态、安全的氮肥运筹方式。