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《武汉大学》 2010年
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十字花科植物分子系统发育研究

赵博  
【摘要】:基于十字形花冠、四强雄蕊和果实为角果等独特特征,十字花科植物一直被公认为是一个自然的分类群,但目前有限的分子证据还是不能彻底解决整体的系统发育关系,很多种属的分类学地位并不清楚。而且该科植物属内杂交频繁发生,最近又发现了族间杂交的现象。因此,探讨该科植物的系统发育关系也有助于阐明族间杂交形成的异源多倍体属粗杆芥属的起源问题。 本研究主要通过对十字花科植物的核基因Chs和Adc片段以及叶绿体基因rbcL片段进行扩增,然后测序,联合来自GenBank的相关序列一起进行统计分析,采用最大简约法(Maximum-parsimony, MP)、最大似然法(Maximum-likehood,ML)和邻接法(Neighbor-Joining, NJ)等方法构建系统进化树,重新评价该科的部分种属系统发育地位,也探讨了族间杂交形成的异源多倍体属粗杆芥属可能的亲本来源。主要结论如下: 1.十字花科物种间的系统发育关系 基于DNA序列的分子系统发育分析结果表明:Aethionemeae族的物种处于系统树的最基部,是十字花科植物中最原始的物种。其余大部分的物种都可以分配到3个主要大的世系(LineagesⅠ-Ⅲ)中,其中只有LineageⅡ有较高的自展值,并且三大世系间的系统学关系还未充分解决。除了三大世系以外,十字花科植物还包括Anastaticeae、Cochlearieae、Noccaeeae、菥蓂族、山嵛菜族、庭荠族、南芥族、屈曲花族等单系类群。 LineageⅠ 粗杆芥属的物种在Chs基因位点均存在两种类型的序列,每种类型的序列各自聚成单系的粗杆芥属分支,其中一支和芹叶荠族的物种聚在一起。另外一支先和Boechereae和Halimolobeae的物种聚成一支,然后再和须弥芥类群(包括须弥芥属和Transberingia属)的物种聚成一个大的单系分支,嵌入亚麻荠族分支内,导致亚麻荠族不再是一个单系类群。 分子证据均表明独行菜族的臭荠和群心菜穿插于独行菜属的物种之间,使独行菜属不是单系类群,支持臭荠(Coronopus didymu)和群心菜(Cardaria drabas)分别改名为Lepidium draba和Lepidium didymuu。 LineageⅡ DNA序列研究结果均支持线果芥、厚壁荠、舟果荠和菘蓝的亲缘关系较近。线果芥应归于菘蓝族,不应归于诸葛菜类群。芸苔属分为两个遗传世系nigra世系和rapa/oleracea世系。萝卜(Raphanus sativus)和后者聚在一起。本研究支持Al-shehbaz等(2006)的提议将萝卜属并入芸苔属中。 Adc2系统树中,LineageⅡ的白芥和芸苔属的亲缘关系很近。在基于Chs的系统进化树中,白芥和诸葛菜聚在一起,可能是由于Chs基因在进化过程中的谱系筛选造成的。我们支持白芥是芸苔族的物种,支持Al-Shehbaz等(2006)将白芥属并入芸苔属的提议。 LineageⅢ Chs系统树中,鸟头荠族的丛菔属和扇叶芥属的物种和杰氏藏芥仍旧单独聚成自展值为100%的一支。杰氏藏芥和扇叶芥属的藏北扇叶芥、须弥扇叶芥、线果扇叶芥、少花扇叶芥都分散穿插于丛菔属中。支持Yue等(2006,2008)提出的丛菔属应该扩大为包括扇叶芥属和杰氏藏芥的大属。 除LineagesⅠ-Ⅲ以外,rbcL系统树中,沙芥和对枝菜构成的分支和香雪球亲缘关系较近。我们同意沙芥属是Anastaticeae的一个属。而基于Adc基因片段的系统树中,沙芥和高原芥聚在一起,这可能是由Adc基因树和十字花科系统树不一致导致的。 2.异源多倍体属粗杆芥属的亲本来源 异源多倍体属粗杆芥属的两种类型的Chs序列,分别聚成单系类群。其中一种类型的序列形成的单系类群和芹叶荠族的扭果藏荠和中亚羽裂叶芥的亲缘关系最近,因此芹叶荠族的物种可能是异源多倍体属粗杆芥属的一个亲本来源。另一种类型的序列形成的单系类群先和Boechereae和Halimolobeae的物种聚成一支,然后再一起和须弥芥类群(包括须弥芥属及Transberingia属)的物种聚成一个大的单系分支。由于目前有限的取样量,Boechereae、Halimolobeae、Australia-New Zealand类群(包括粗杆芥属)、须弥芥类群以及亚麻荠族的系统关系尚未解决,只能推测异源多倍体属粗杆芥属的另一个亲本和这些类群的关系较近。 在rbcL系统树中,粗杆芥属的物种聚成一个单系分支,自展值较高。芹叶荠族的扭果藏荠和中亚羽裂叶芥先聚成一支,再和播娘蒿族的物种一起聚成单系分支,而和粗杆芥属分支的关系较远。 因此,粗杆芥属物种的父本来源可能是芹叶荠族的物种。该属物种的母本可能和Boechereae、Halimolobeae、Australia-New Zealand类群、须弥芥属、Transberingia属的物种亲缘关系较近。
【学位授予单位】:武汉大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2010
【分类号】:Q941

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