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《武汉大学》 2004年
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马先蒿属植物的花部分化与传粉适应

杨春锋  
【摘要】:马先蒿属植物以其丰富的花部变异为研究植物的花部进化与传粉适应,传粉生物学以及植物的物种形成提供了理想的材料。我国的横断山脉地区被认为是该属植物的起源和演化中心,分布了该属植物所有花部特征的代表类群,是该属植物的全球分布中心。马先蒿属是一个年轻的类群,其花部特征在狭窄的遗传基础上表现出了极大的变异,处在剧烈分化时期。这种花部分异的现状与其几乎专一性的由熊蜂传粉极不相称,因此一直驱使人们去理解该属植物花部变异的动力和选择压力以及独特的传粉适应模式。 本研究以横断山脉地区为研究地点(滇西北迪庆藏族自治州,川西甘兹藏族自治州),着眼于以下一些问题:(1) 阐明该属植物的花部形态和数量分异现状,以及这种种间分异在进化进程中潜在的适应意义;(2) 传粉生物学的比较研究探讨传粉者熊蜂在花部分化中作用;(3) 不同花部特征植物间生殖成功的差异。通过几年的研究,初步取得了一些结果。 本文首次报道了马先蒿属柱头特征的变异式样及其潜在的传粉适应;同时报道了柱头特征的这种变异与传粉效率和花部其他特征的内在相关性。结果表明柱头表面的形态特征与该属植物不同的花冠式样有密切关系。拥有更膨大,更粗糙的柱头表面特征的植物种类通常都是具喙或长管种类,而短管无齿种类的柱头平滑且无膨大,相反,对于长管具喙种类而言,柱头在膨大的同时,更形成了发达的“沟回”结构,这种柱头结构式样的不同直观、显著的改变了不同种类的传粉效率。与这种变化相对应,植物体形成了其他特征来适应其传粉效率的差异。如我们发现,由柱头特征不同导致传粉效率的差异,这种传粉效率与马先蒿属植物的花冠管成正比,与单花开放时间成反比,与花粉大小成正比,本文还着重讨论了这些相关性的适应性意义。 马先蒿属植物当前花部结构的变异式样一定是各种花部结构成分在进化历程中相互作用的结果,并在这些成分间形成内在的相关性。研究表明,在马先蒿属植物的种间存在明显的花粉大小数量间的权衡关系,花粉大小与雌蕊长度成显著的正相关关系。这说明花粉大小是不可能单独进化的。植物体已经进化出一套应对机制在花粉大小和花粉数量间寻求一种平衡。一方面发挥大花粉在配子体竞争中的优势,另一方面规避少的花粉数量在保证足够花粉输出使植物授粉时的不利。单花花粉数量和胚珠数量的正相关性虽然与传统的性配置理论相悖,但有可能是由于两性功能在资源需求的遗传学水平上存在变异所致。花粉胚珠比在不同种间的差异应该是和花部特征一起平行进化的结果。花粉胚珠比与配子体投资的相关性是植物自身为获得生殖成功,对资源在两性性功能的配置重新调整的结果,性配置理论可以很好的解释这些关系。 在本研究所有的野外工作中,就所有类型的马先篙属植物而言,除熊蜂外, 我们未能发现其他有效的传粉者;马先篙与熊蜂间绝无一一对应的传粉关系,一 种植物可由多种熊蜂传粉,一种熊蜂在一个季节中也可以为多种马先篙提供传粉 服务。但熊蜂在其对一个居群的单次访问中往往只关注一种马先篙,而忽略其他 不同花部特征的植物,表现出一定的访花恒定性。不同花部特征的马先篙具有不 同的传粉综合特征,马先篙植物的花部特征与传粉昆虫的行为,与开花物候和传 粉者阶层之间存在复杂的相关性。熊蜂在攫取花蜜或花粉时,花粉落置到昆虫体 表,其中一些特定的位置不被昆虫梳理而是在访花的过程中精巧的分享给特定植 物的柱头,每一种马先篙在其传粉者体表上都有这样的一个“传粉区”。 我们选取了两种局限分布在喜马拉雅地区的长管类马先篙P rkinanthoide、 和Pto馆沪ora作了传粉生物学的详细研究,我们的目的在于阐述传粉昆虫在这 两种植物生殖隔离中的作用。研究表明植物的开花密度有助于提高传粉频率,并 增加一个居群的生殖产出。我们的研究结果说明两种植物的生殖隔离是合子前隔 离和合子后隔离机制的综合。两种植物间的人为杂交不能结实,虽然花粉在彼此 的柱头上可以萌发和生长。这两种植物的合子前隔离机制主要是时间隔离和花部 隔离。花部隔离则由机械隔离和行为隔离组成。机械隔离通过不同植物的柱头在 昆虫体表的不同位置获取其特定花粉而实现,而行为隔离主要是源于昆虫访花的 恒定性。本研究中我们着重指出了马先篙属缘部结构多样性的变化在该属植物间 形成花部隔离的重要性。虽然花部隔离是不完全和不彻底的,但在维持马先篙属 植物间的生殖隔离和种间特征,尤其是避免普通传粉者所造成的花粉干扰是十分 重要的。 对横断山脉地区广布的数种有咏种类传粉结果和生殖结果进行了调查,结果 表明,不同生境特征和开花特征的植物将获得不同的传粉者服务频率,因而有不 同生殖成功率。但对这几种的已授粉花的研究表明柱头的花粉落置数量明显大于 单花的胚珠数,并在柱头上都有良好的萌发和生长;结果也表明,已受精的胚珠 在发育过程中有明显的败育情况发生,因此我们推测,资源限制是该属植物种子 产量低的主要原因之一。对两种马先篙P siPhonantha和pto眼沪or“的生殖成功 率的深入调查和研究支持并丰富了上述认识。两种植物都有较高的授粉
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