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华南二叠—三叠纪之交牙形石演化研究

江海水  
【摘要】: 本文对二叠纪-三叠纪(P/T)之交华南浙江长兴煤山剖面,四川广元上寺、朝天剖面,广西东攀剖面以及古西特提斯的匈牙利北部Bükk山北剖面的牙形石进行了系统而细致的生物地层研究。共鉴定出Neogondolella,Hindeodus及Isarcicella 3属41个种(包括8个新种:Hindeodus fusepyge,Hindeodus hump,Hindeodus semifusecarina,Hindeodus spurpyge,Neogondolella highcarina,Neogondolella laii,Neogondolella planarpyge,Neogondolellaseniorlaii,1个新亚种:Isarcicella staeschei huckriedi)的牙形石。依据系统古生物学研究结果,在煤山剖面P/T之交建立了3个gondolellid牙形石带以及平行的6个hindeodid牙形石带。由老到新分别为:Neogondolella yini带(24层及以下),Neogondolella meishanensis带(25-26层),Neogondolella taylorae带(27a-28层);及Hindeodus latidentatus带(24a层以下),Hindeodus praeparvus带(24a-25层),Hindeodus changxingensis changxingensis带(26-27b层),Hindeodus parvus带(27c-27d层),I.s.staeschei带(28-29a层)。在上寺剖面P/T之交建立了5个牙形石带,由低到高顺序依次为:Neogondolella yini(26层及以下),Neogondolella meishanensis(27a-27c层),Hindeodus parvus(28-30d层),Isarcicellastaeschei staeschei(31a层),Isarcicella isarcica(31b及以上)。在朝天剖面P/T之交识别出了4个牙形石带:N.yini带(D24层及以下),H.parvus带(F1-H55层底部),Isarcicellastaeschei staeschei(H55层顶部-H58层),Isarcicella isarcica(H59层以上)。在深水相东攀P/T之交剖面也首次发现了牙形石资料,其中第3层底部产牙形石:N.carinata,N.changxingensis,N.deflecta,N.dongpanensis sp.nov.,N.praetaylorae,N.postwangi,N.yini,包含典型的晚二叠纪分子,应属N.yini牙形石带。而第5层顶部包含牙形石分子:N.carinata,N.changxingensis,N.dongpanensis sp.nov.,并未发现二叠纪末大绝灭后才出现的Neogondolella分子。在匈牙利Bükk山P/T之交剖面发现的牙形石资料中也识别出了H.praeparvus带(1-7层)及H.parvus带(8层及以上)。 重点研究的煤山P/T之交A剖面的牙形石发展被分为三个阶段:阶段Ⅰ(24a-26层):以众多二叠纪Neogondolella分子的大量繁盛为特点。Neogondolella分子占据了约90%的比例,而Hindeodus分子则占少数地位。本阶段又可细分为两个亚阶段:24a-24e和25-26。第一亚阶段众多二叠纪Neogondolella分子大量繁盛;第二亚阶段,部分二叠纪Neogondolella分子消失,而新生一些Neogondolella分子。阶段Ⅱ(27a-28层):典型的三叠纪牙形石分子开始出现,但仍与部分晚二叠纪分子共存。数量上,Hindeodus和Isarcicella分子也已经占主导地位。阶段Ⅲ(29a层):大量P/T转折期新生的牙形石分子消失,Hindeodus和Isarcicella分子高度占据主导地位(99%),Neogondolella分子极为稀少。两次大的牙形石绝灭事件在煤山剖面也被识别出来。第一次发生在25层底(第一、二亚阶段交替界线),众多典型的晚二叠纪分子在这次事件中消失。另一次发生在29层底(第二、三阶段交替界线),幸存的晚二叠纪分子与转折期新生的部分分子在该事件中消失。 综合对比各剖面牙形石资料,华南P/T之交牙形石演化宏观上以Neogondolella分子被Hindeodus分子取代为特点,在浅水相煤山剖面及较深水相上寺和朝天剖面表现明显,但在深水相东攀剖面,由于牙形石数据的缺乏未有表现。煤山剖面识别出的两次大的牙形石绝灭事件中,第一次事件在华南其他剖面得到证实,第二次事件则需要更多牙形石资料来证实。 煤山P/T之交剖面牙形石呈现多阶段性发展,显示了P/T之交环境变化的复杂多变与牙形石分子的演化迅速。即使在两次大的绝灭事件中间,既有新的牙形石分子陆续出现,又有两次小的绝灭事件(分别发生在26层底及28层底)发生,部分牙形石种消失,意味着第一次绝灭后的牙形石在P/T之交环境压力下不稳定性地向前发展。这一现象在上寺及朝天剖面均有反映,而东攀剖面的牙形石资料则暗示着深水剖面对牙形石演化具不同或更多的记录。可以认为:华南P/T之交牙形石与其它物种一样都受到了P/T之交绝灭事件的影响,晚二叠世末至早三叠世初牙形石明显保持原有的分异度的现象只是掩盖了不同生态类群的牙形石对P/T之交绝灭事件具有不同的反应这一事实。 这项研究获得的丰富牙形石资料也使得本文对P/T之交Hindeodus-Isarcicella的演化谱系进行新的假设:H.praeparvus被假定为Isarcicella分子及H.parvus的祖先。H.parvus最先从H.praeparvus演化而来,H.parvus又演化出I.lobata和H.turgidus,I.lobata又演化出I.inflata。I.s.huckriedei subsp.nov.稍晚于H.parvus从H.praeparvus演化而来,I.s.staeschei源于I.s.huckriedei subsp.nov.,而I.isarcia又源于I.s.staeschei。H.changxingensis则源于H.julfensis。 本文还探讨了P/T之交牙形石演化的生物学解释。基于煤山剖面众多枝形分子的产出及与现有多分子器官模板的对比,本文以该剖面24d层中产出的分子建立了Neogondolellachangxingensis 15分子的器官,含P_1,P_2,M,S_1,S_2,S_3,S_4分子各一对,S_0分子一个。该器官的短锄形M分子前后齿棒近等长,前齿棒具3个细齿,后齿棒具4个细齿,主齿更显高大,与前人略显不同。并以27d层中产出的分子建立了Hindeodus parvus的15分子器官:P_1,P_2,M分子各一对,S_(1/2)分子,S_(3/4)分子各四个,S_0分子一个。借助已经建立的牙形石三维器官模型及牙形石分子的解剖学定向,本文对Neogondolella changxingensis和Hindeodus parvus多分子器官在三维空间上进行了复原,并探讨了每一分子在器官中如何行使功能。 对某些牙形石口面多边形纹饰进行形态学测量有助于推测牙形动物的基因组大小。本文通过对煤山剖面二叠纪末N.changxingensis及N.deflecta P_1分子其体长及口面多边形纹饰大小等进行了系统测量,发现多边形纹饰大小与体长存在相关关系,但并不与其所处位置相关。测量结果显示N.changxingensis及N.deflecta这两个种的多边形纹饰大小均值不同,但这不是分类学上的不同所致,而是由于这两个种所研究标本体长大小不同所致。牙形石分子生长过程中存在周期性的学说并没有被本文证实。而24e层的Neogondolella P_1分子相对于24d层的小型化现象被认为是幼体的大量死亡所致。 为更深入了解灭绝事件前后牙形石的变化,本文还以广西柳州铁桥与蓬莱滩剖面(全球瓜德卢普统-乐平统界线层型剖面与点(GSSP of GLB))及煤山剖面二叠系-三叠系界线(PTB)附近产出的牙形石分子为对象,对穿越GLB及PTB两次绝灭事件的gondolellid分子的多边形纹饰、体长及齿脊上细齿个数相互关系进行了详细研究。发现在gondolellid分子中,其齿脊上细齿个数与体长存在相关关系,这一数目可以比体长更好地成为牙形动物生理年龄的指标。将穿越GLB及PTB灭绝事件的gondolellid分子的体长及齿脊上细齿个数进行对比发现:GLB灭绝事件后幸存的牙形石分子种群上要更年轻,但更早性成熟,具相对较大的体型及较短的寿命;而PTB灭绝事件后幸存的牙形石分子种群上也具更早性成熟,相对较大的体型及较短的寿命等特点。从而推测牙形石在这两次绝灭事件后没有出现“侏儒化”现象。 对比研究齿脊上细齿个数与多边形纹饰大小的关系显示:GLB及PTB灭绝事件后的gondolellid分子其多边形纹饰大小的变化范围变大,而在更大的可能上具较大规格的多边形纹饰。本文对多边形纹饰大小及其变化规律的观测结果可以在一定程度上解释灭绝事件前后牙形动物基因组变化规律:GLB及PTB灭绝后的牙形分子其基因组大小变得不稳定且出现增大的可能性。这一变化喻示着包括华南二叠-三叠纪绝灭事件在内,牙形石选择性绝灭及适应生存的生物学解释是:恶劣环境条件产生一些负面突变使其部分基因复制,基因组变大,表现为种群性早熟,具相对更大的体型但较短的寿命。


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