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《华中农业大学》 2015年
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柑橘采后衰老的转录和代谢网络研究

丁毓端  
【摘要】:柑橘是一种非呼吸跃变型果实,在解剖学分类中属于柑果,具有重要的经济价值。果实成熟衰老是植物生活史中不可缺少的重要过程,然而目前柑橘的衰老机理仍未得到深入研究,因此,对柑橘果实的衰老问题进行深入的探索研究具有重要的科研价值。本研究通过分析转录组和代谢组数据揭示柑橘果实采后衰老特征,以四个主栽柑橘品种的成熟果实为材料,包括温州蜜柑(Citrus unshiu Marc)(S)、椪柑(Citrus reticulata Blanco)(K)、纽荷尔脐橙(Citrus sinensis L.Osbeck)(O)和沙田柚(Citrus grandis Osbeck)(P),通过网络分析方法,从品种、组织(果皮/果肉)和时间三个差异水平研究了它们在采后自然衰老过程中的转录组、代谢组和生理品质变化规律。另外,本研究还比较了柑橘和其它水果之间激素相关基因的表达差异。本研究旨在揭示:(1)柑果衰老过程中,维持生理稳定而进行的果皮-果肉之间的物质和能量交流方式;(2)不同柑橘品种贮藏性能的差异原因;(3)衰老过程中,基因表达和代谢物含量的重要变化;(4)柑果的非呼吸跃变型特征。另外,我们基于直系同源和结构域的预测方法,构建了甜橙的蛋白质-蛋白质相互作用(PPI)网络(Citrus Net),并使用K-邻近(K-nearest neighbors,KNN)算法对预测网络进行鉴定和筛选。Citrus Net为甜橙的蛋白功能研究提供了有效的资源。主要结果如下:(1)整合代谢组和转录组数据构建柑橘代谢网络(Citrus Cyc)。为了全面研究柑橘采后衰老过程,我们基于AraCyc构建了全基因组水平的柑橘代谢网络(Citrus Cyc)。Citrus Cyc中含有3,490个生化反应和2,614个代谢物,其中包括糖酸代谢、脂类、氨基酸、激素等相关的所有重要代谢途径(pathway)。本研究分别在果皮和果肉组织中构建了Citrus Cyc中反应基因之间共表达网络(Networks-RR)。使用Markov Cluster Algorithm将网络聚类,得到的主要子网络表现出了基因功能的模块性特征。另外,还研究了代谢组和反应基因表达的相关性网络(Network-MR)。重点分析了影响果实品质的代谢物,如糖类、酸类及其活跃的代谢反应。结果显示:糖类代谢在果肉中更活跃;而有机酸在果皮中更活跃且在整个代谢网络中有更强的影响力。(2)基于共表达网络发现品种、组织和时间水平上差异表达基因分布具有不同特征。通过分析不同品种间差异表达基因(differentially expressed gene,DEG)的共表达网络(Network-DV),发现非生物逆境相关转录因子(TF)聚集在宽皮柑橘所特有的基因子网络中,而生物逆境相关TF则聚集在紧皮柑橘特有的基因子网络中。这些转录因子是决定宽皮柑橘与紧皮柑橘差异的重要因素。在组织差异水平上,通过研究果皮和果肉主要代谢物之间的相关性网络(Network-Mrf),发现柑果衰老过程存在果皮-果肉之间水分和营养的运输。对转运蛋白编码基因的表达分析发现,柑果采后贮藏过程中存在转运蛋白介导的能量物质(如果糖和葡萄糖等,还可能有蔗糖)从果肉运输到果皮的过程。另外,通过结合时间差异水平DEG共表达网络(Networks-DT)、代谢和生理品质数据分析,综合描述了果实衰老过程的特征,即果实的成熟衰老是一系列基因参与的色、香、味、质地和营养变化的过程。在衰老调控过程中,表现出不同功能的TF在时间差异水平DEG共表达网络中的特异分布体现了采后逆境调控是个非常复杂的过程。(3)通过比较柑橘和模式水果激素相关基因,揭示了柑橘特有的非呼吸跃变特征。通过比较柑橘和模式水果番茄(Solanum lycopersicum)和葡萄(Vitis vinifera)的激素相关基因表达模式揭示了柑橘特有的非呼吸跃变特征。本研究发现柑橘衰老过程受乙烯和脱落酸(abscisic acid,ABA)的共同调控,且存在类似于跃变果实番茄的系统2乙烯合成,并且ABA合成基因活跃度低于非跃变果实葡萄。(4)分析果皮-果肉联系并建立柑橘果实衰老过程模型。本研究提出并验证了一个假说,即果实解剖学结构差异引起的果皮-果肉物质通道运输的速度差异是影响宽皮/紧皮柑橘采后衰老性能的重要原因。基于这个假说,本研究提出宽皮/紧皮柑橘衰老过程的模型:在贮藏过程中,果皮直接受外界环境逆境影响,需要消耗能量维持生理活性。果肉的能量物质和水分通过不同的通路运输到果皮中。果肉中不同速率的物质消耗造成不同程度的非生物胁迫(主要是水分胁迫)并诱导了相关的植物激素信号、转录因子调控和一系列的生理生化反应。(5)通过预测方法得到甜橙蛋白质-蛋白质互作网络并进行功能分析。通过预测方法得到甜橙蛋白质-蛋白质互作网络Citrus Net,其中包含8,195个蛋白和124,491对反应。我们通过GO和Mapman功能注释鉴定了网络的可靠性。另外,利用甜橙4个组织的RNA-seq数据计算Citrus Net中的expression difference of interacting genes(EDI)值,并且分析了EDI值在子网络中的分布和差异。结果发现基因表达在Citrus Net中有显著的模块特征。
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