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《中山大学》 2016年
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遗传、基因和进化

陆俏颖  
【摘要】:20世纪40年代,达尔文进化论与孟德尔遗传学的结合终于为“现代进化综合”奠定了基础,以基因中心论为核心的遗传观则是其重要的构成部分:遗传是基因的传递,而进化是自然选择作用于由随机基因突变引起的表型变异的结果。其后不久,DNA分子双螺旋结构的发现更是为基因中心论提供了坚实的根基,以至于基因即DNA的观念成为20世纪后半叶的科学常识,现代进化综合也因此成为主导当今生物学研究的基本理论。然而,近年来对表观遗传现象的大量发现令人对基因中心论逐渐产生了动摇,进而引发了关于现代进化综合是否需要彻底革新的大论战。表观遗传是指表观修饰(如DNA甲基化)通过细胞分裂在代系间传递的现象,其存在意味着作为基因的DNA分子可能不再是唯一的遗传物质,传统的基因中心论因而遭受到质疑。不仅如此,表观遗传和表型可塑性的结合,可望提供一种与达尔文进化论不同的生物进化机制,其中并不涉及随机的基因突变。基于这两个方面的挑战,表观遗传现象的存在被认为有可能颠覆现代进化综合的理论基础。本文提出,基因概念的模糊性是导致上述论战的一个概念的或语义的背景问题。在孟德尔遗传学中,“基因”的内涵源自于它的所引起的表型效应,即“基因”是一个基于功能性定义的理论实体。但当DNA分子结构于1953年被发现后,生物学家似乎达成了这样一个共识:基因必定由DNA分子构成。但这一从理论实体到物理实体的跨越并不必然成立:若除了DNA分子之外的其他物理实体,也能承载遗传信息的传递并且影响表型性状,那么这些物理实体也应纳入到现代进化综合的“基因”概念之中。面对来自表观遗传学的挑战,有必要重新审视“遗传”、“基因”和“进化”等基本概念,进而讨论和评估现代进化综合需要接受多大程度的革新。本文的首要目标是给出一个与现代进化综合的基因中心论相符的概念框架,包括进化论意义上的“基因”、“环境”和“表型”等概念,其中最重要的是提出“进化型基因”这一概念。对于“基因”概念的深入分析有助于表明,“进化型基因”所对应物理实体不必仅限于DNA分子,也可包括其他的可遗传单位,例如可遗传的表观标记等。以“进化型基因”为中心的“环境”和“表型”也不再由明确的物理边界所划定,而是以其在群体进化中所行驶的功能而定义。在此基础上可以有力地回应表观遗传的挑战:若以“进化型基因”来理解当现代进化综合中的“基因”概念,表观修饰的遗传仍然可以看作是“基因”的遗传,表观遗传与表型可塑性的结合所带来的种种理论困境也将迎刃而解。本文由此得出如下结论:现代进化综合可在不对其基本理论框架进行重大修改的情况下,成功容纳表观遗传现象,从而化解其挑战。
【学位授予单位】:

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