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《中山大学》 2017年
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罗霄山脉种子植物区系地理学研究

赵万义  
【摘要】:罗霄山脉是一座南北走向的大型山脉,横亘于江西、湖南、湖北交界处,自北至南可分成幕阜山脉、九岭山脉、武功山脉、万洋山脉、诸广山脉五条中型山脉。罗霄山脉是联通华东、华中、华南地区的重要生态走廊,也是湘江流域和赣江流域的重要集水区,开展本地区区系地理学研究,对于探讨东亚植物区形成历史,尤其是物种在地质时期的迁移扩散等均具有重要意义,同时也可为本地区资源开发利用,生物多样性及生态环境保护提供理论依据。2012年7月至2016年12月期间,本人共前往罗霄山脉开展考察及标本采集23次,达260余天,采集标本17434号。鉴定整理其他人在罗霄山脉地区采集的标本20000余号,并收集丰富的文献资料,汇总成完整的罗霄山脉种子植物名录。在此基础上探讨了罗霄山脉种子植物区系的特征,包括科属分布区类型、特有现象、孑遗现象、过渡现象、区系发生历史,并与邻近地区区系进行对比,进一步提出区系区划方案,结论如下。(1)罗霄山脉种子植物区系组成丰富,区系形成过程复杂。共有野生种子植物227科、1174属、4739种(包含种下等级),包括裸子植物10科,21属,34种,被子植物217科、1153属、4704种。科、属的地理成分分析表明,227科可分为12个分布区类型及11个亚型,1174属可分为14个分布区类型及33个亚型,多样化的地理分布模式,充分体现出罗霄山脉地区区系形成的复杂性。(2)罗霄山脉种子植物区系表现出亚热带性质,过渡现象明显。热带性科111科,占本区非世界科的59.68%;温带性科75科,占非世界科的40.32%,并以东亚地区为分布中心的热带性科占优势。表征科有松科Pinaceae、樟科Lauraceae、山茶科Theaceae、壳斗科Fagaceae、蔷薇科Rosaceae、忍冬科Caprifoliaceae、葡萄科Vitaceae、冬青科Aquifoliaceae、槭树科Aceraceae、山矾科Symplocaceae、绣球花科Hydrangeaceae、猕猴桃科Actinidiaceae、榆科Ulmaceae、安息香科Styracaceae、金缕梅科Hamamelidaceae、木兰科Magnoliaceae、木通科Lardizabalaceae、山茱萸科Cornaceae、桤叶树科Clethraceae、报春花科Primulaceae、胡桃科Juglandaceae、杜鹃花科Ericaceae等。热带性属525属,占非世界属的47.99%;温带性属569属,占非世界属的52.01%,两者比例基本持平。表征属有松属Pinus、铁杉属Tsuga、冬青属Ilex、槭属Acer、荚迷属Viburnum、杜鹃花属Rhododendron、山矾属Symplocos、猕猴桃属Actinidia、拔葜属Smilax、柃属Eurya、葡萄属Vitis、忍冬属Lonicera、山茶属Camellia、石栎属Lithocarpus、樱属Cerasus、青冈属Cyclobalanopsis、新木姜子属Neolitsea、绣球花属Hydrangea、栲属Castanopsis、润楠属Machilus、山胡椒属Lindera、胡颓子属Elaeagnus、椴属Tilia、山茱萸属Cornus、细辛属Asarum、安息香属Styrax、桃叶珊瑚属Aucuba、玉兰属Yulania等。典型热带地区分布的科、属在罗霄山脉地区的种系不丰富,且以广布种为主。罗霄山脉地区的表征科及表征属均以东亚地区亚热带山地为分布中心,反映出罗霄山脉种子植物的亚热带性质。罗霄山脉区域内区系过渡现象明显,17个主体山地自北向南R/T值逐步增大,最低为湖北九宫山0.66,最高为江西齐云山1.3。表征科在罗霄山脉内5条中型山脉的地带性现象明显,北段的幕阜山脉及九岭山脉以落叶性乔木,及广布的常绿树种为主,如鹅掌楸Liriodendron chinense、落叶木莲Manglietia decidua、柯Lithocarpus glaber、苦槠Castanopsis sclerophylla、杜鹃Rhododendron simsii等;中南段地区以常绿乔木及中亚热带针叶树种为代表,如大果马蹄荷Exbucklandia tonkinensis、粗毛石笔木Tutcheria hirta、半枫荷Semiliquidambar cathayensis、穗花杉Amentotaxus argotaenia、银杉Cathaya argyrophylla、长苞铁杉Tsuga longibracteata等。表明罗霄山脉北段山地受华中区系影响明显,温带性成分所占比例更高;南段受华南区系渗透明显,保存有更多的热带性成分。(3)特有现象明显。罗霄山脉地区共有中国特有科5科、中国特有属60属、中国特有种1792种(包括种下等级)、本地区特有种44种。特有属以古特有属为主,包括银杉属Cathaya、金钱松属Pseudolarix、白豆杉属Pseudotaxus、杉木属Cunninghamia、青钱柳属Cyclocarya、伯乐树属Bretschneidera、牛鼻栓属Fortunearia、半枫荷属Semiliquidambar等,体现出罗霄山脉区系发生的古老性。特有现象形成原因主要为中新世以来的气候波动,罗霄山脉区域内生境的多样性也是特有种丰富的重要原因之一。罗霄山脉与华东、华中、华南区系四地共有中国特有属25属,中国特有种592种,显示出它们的区系联系。罗霄山脉与华东共有中国特有种1166种(包括种下等级),如天目玉兰Yulania amoena、浙江红山茶Camellia chekiangoleosa、黄山栎Quercus stewardii、浙皖粗筒苣苔Briggsia chienii、白穗花Speirantha gardenii等;与华中共有中国特有种1055种,如落叶木莲Manglietia decidua、红毛虎耳草Saxifraga rufescens、华西俞藤Yua thomsoni var.glancescens、耳叶杜鹃Rhododendron auriculatum、刚毛藤山柳Clematoclethra scandens等,与华南共有中国特有种1165种,如资源冷杉Abies beshanzuensis var.ziyuanensis、毛桃木莲Manglietia kwangtungensis、蒲桃叶冬青Ilex syzygiophylla、短序润楠Machilus breviflora、紫花马铃苣苔Oreocharis argyreia等。(4)孑遗属种丰富,体现出罗霄山脉种子植物区系的残遗性。本地区共有孑遗种260种,隶属于147属。孑遗种起源历史古老,多在晚白垩纪至渐新世期间,之后随着中新世时期气候波动影响下形成孑遗。罗霄山脉地区的孑遗种主要来源于早第三纪时期的北极第三纪成分,及第三纪北热带成分。罗霄山脉中南段地区是典型的孑遗植物群的避难所,分布有银杉Cathaya argyrophylla、福建柏Fokienia hodginsii、铁杉Tsuga chinensis、长苞铁杉Tsuga longibracteata、铁坚油杉Keteleeria davidiana、大果马蹄荷Exbucklandia tonkinensis、瘿椒树Tapiscia sinensis、银钟花Halesia macgregorii等孑遗植物群落。(5)罗霄山脉区域内主体山地均属于亚热带性质区系的代表,且南北段山地存在明显差异。通过罗霄山脉区域内17个主体山地与其它邻近地区40个区系R/T值比较,区系谱分析,及属相似性聚类。表明57个区系可分为4大地区,即1)华北地区,包括太行山区、冀西北山地等;2)西藏-横断山脉地区,包括西藏山地、高黎贡山、横断山脉;3)西南-华南地区,包括西双版纳、海南山地、南岭、广西大瑶山、九连山等;4)华中-华东亚热带地区,包括罗霄山脉内主要山地及峨眉山、秦岭山地、江西武夷山、三清山、天目山、大别山等。罗霄山脉内17个主体山地呈现出南北分异,北段九岭山脉、幕阜山脉内山地温带性成分明显,与浙江天目山、安徽大别山、黄山聚为一支;南段武功山脉、万洋山脉内山地与浙江洞宫山、江西武夷山、福建闽江源、江西马头山等地聚为一起,体现出罗霄山脉地区南、北段区系发生的差异性。(6)罗霄山脉现代种子植物区系至少发轫于早始新世,形成于中新世。白垩纪之前罗霄山脉区系由蕨类植物、裸子植物、以及一些已经灭绝的被子植物组成。古新世至始新世期间罗霄山脉地区就已形成现代区系各古老属,如刺柏属Juniperus、柳属Salix、榉属Zelkova、木兰属Magnolia、樟属Cinnamomum、李属Prunus等。中新世东亚地区季风气候形成之后,现代意义的种子植物区系全面形成。在区系来源上受第三纪北热带植物区系及北极--第三纪区系的双重影响。第四纪冰期对罗霄山脉区系影响不大,区域内多样化的小生境成为天然的冰期避难所,使得中新世形成的区系延续至今。(7)罗霄山脉区系区划上属于华中省与华南省交界地带。罗霄山脉与南岭山脉的科、属、种相似性系数为0.93、0.84、0.68;与武夷山脉科、属、种的科属种相似性系数为0.98、0.89、0.72;与武陵山地的科、属、种相似性系数为0.93、0.80、0.55;与浙皖山地的科、属、种相似性系数为0.89、0.76、0.51。可见罗霄山脉与南岭山脉、武夷山脉区系组成相似性极高,表明它们可能有着相同的区系形成历史;而罗霄山脉与华东北部的浙皖山地区系相似性低,反映出罗霄山脉在区系区划上可能不属于华东地区。罗霄山脉内南北段山地,乃至华东地区早第三纪的古植物区系就存在着明显的分异。南段的武功山脉、万洋山脉及诸广山脉在区系组成及形成历史上,与武夷山脉、南岭山脉是一致的,它们区系组成主体继承了丰富的第三纪北热带成分,保存有大量的常绿乔木及裸子植物孑遗植物,如铁杉属Tsuga、铁坚油杉Keteleeria davidiana、大果马蹄荷Exbucklandia tonkinensis、蕈树Altingia chinensis等。而罗霄山脉北段幕阜山脉、九岭山脉受北极第三纪成分影响明显,区系发生历史与华中地区、浙皖山地相近,保存的孑遗种多为第三纪时期北半球高纬度地区广布的类群,如银杏Ginkgo biloba、金钱松Pseudolarix amabilis、金钱槭Dipteronia sinensis、连香树Cercidiphyllum japonicum,它们是中新世全球气候变冷过程中向南迁移至现代分布区的。因此应将“华东地区”北部划入华中省,南部划入华南省。罗霄山脉的区系区划北段属于华中省,长江下游山地亚省,幕阜--九岭县,以永瓣藤属Monimopetalum、明党参属Changium、独花兰属Changnienia、金钱松Pseudolarix amabilis、榧树Torreya grandis、落叶木莲Manglietia decidua、赤壁木Decumaria sinensis、浙江金线兰Anoectochilus zhejiangensis为特征种;南段属于华南省,武夷山--罗霄山亚省,罗霄山县,以长柄双花木Disanthus cercidifolius subsp.longipes、铁杉Tsuga chinensis、长苞铁杉Tsuga longibracteata、资源冷杉Abies beshanzuensis var.ziyuanensis、福建柏Fokienia hodginsii、白豆杉Pseudotaxus chienii、杜鹃花属Rhododendron、乐东拟单性木兰Parakmeria lotungensis、棱果花Barthea barthei、疏花无叶莲Petrosavia sakuraii、江西羊奶子Elaeagnus jiangxiensis、井冈寒竹Gelidocalamus stellatus、江西半蒴苣苔Hemiboea subacaulis var.jiangxiensis、纤秀冬青Ilex venusta、南岭叠鞘兰Chamaegastrodia nanlingensis等为特征种。(8)本研究在罗霄山脉地区发现一些种子植物区系新资料。包括新种2个,张氏野海棠Bredia changii W.Y.Zhao,X.H.ZhanW.B.Liao,sp.nov.,神农氏虎耳草Saxifraga shennongii W.B.LiaoL.Wang,sp.nov.;江西省新纪录科1科,无叶莲科Petrosaviaceae;江西省新纪录属3属,无叶莲属Petrosavia、萼脊兰属Sedirea、叠鞘兰属Chamaegastrodia;江西省新记录种11种,即桂东锦香草Phyllagathis guidongensis、黄脉莓Rubus xanthoneurus、白花过路黄Lysimachia huitsunae、短茎萼脊兰Sedirea subparishii、南岭叠鞘兰Chamaegastrodia nanlingensis、蒲桃叶冬青Ilex syzygiophylla、浙江金线兰Anoectochilus zhejiangensis、疏花无叶莲Petrosavia sakuraii、圆苞山罗花Melampyrum laxum、肾萼金腰Chrysosplenium delavayi、窄叶马铃苣苔Oreocharis argyreia var.angustifolia;另有罗霄山脉地区新记录种10种,为蔓虎刺Mitchella undulata、带叶兰Taeniophyllum glandulosum、温州冬青Ilex wenchowensis、宽翅水玉簪Burmannia nepalensis、黄松盆距兰Gastrochilus japonicus、毛唇独蒜兰Pleione hookeriana、小小斑叶兰Goodyera yangmeishanensis、北插天天麻Gastrodia peichatieniana、纤秀冬青Ilex venusta、神农虎耳草Saxifraga shennongii等。
【学位授予单位】:中山大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2017
【分类号】:Q948

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